El Síndrome Rickettsial del Salmón (SRS), también conocido como Piscirickettsiosis, es la principal enfermedad sistémica que afecta el cultivo de peces salmónidos en Chile. Esta enfermedad, causada por la bacteria intracelular Piscirickettsia salmonis, representa uno de los problemas más preocupantes para la industria salmonera y las autoridades del país, debido a su impacto significativo en la mortalidad de peces y el consecuente uso de antibacterianos.
La industria salmonera ha logrado un gran éxito económico en Chile, pero el carácter intensivo de los cultivos ha propiciado la aparición de diversas enfermedades. Dentro de los patógenos descritos en los sistemas de cultivo, que incluyen virales (como la Necrosis Pancreática Infecciosa y la Anemia Infecciosa del Salmón), bacterianos (como Flavobacteriosis, Vibriosis, Aeromonas salmonicida atípica, Enfermedad Bacteriana del Riñón (BKD)) y parásitos (como la Caligidosis), la Piscirickettsiosis se destaca como la principal causa de mortalidad en la industria chilena del salmón.
Etiología y Agente Causal: Piscirickettsia salmonis
La Septicemia Rickettsial Salmonídea (SRS) o Piscirickettsiosis, es una enfermedad infecciosa bacteriana causada por Piscirickettsia salmonis. Este patógeno es intracelular facultativo, no móvil, y presenta una morfología polimórfica predominantemente cocoide. Las pérdidas económicas provocadas por la enfermedad se estiman en miles de millones de dólares, debido a mortalidades, disminución de la calidad del producto y el uso de quimioterápicos para el tratamiento.
Investigadores como Fryer et al. (1990) lograron aislar y caracterizar el agente causal a partir de tejido renal de un salmón coho moribundo, utilizando un cultivo celular de la línea de embrión de salmón chinook (Oncorhynchus tshawytscha), CHSE-214 (ATCC CRL 1681). Posteriormente, en 1992, Fryer et al., basándose en el análisis de la subunidad 16S del ARN ribosomal, clasificaron esta bacteria como Piscirickettsia salmonis gen. nov. sp. nov., perteneciente al orden Rickettsiales y la familia Rickettsiaceae.
Piscirickettsia salmonis es un microorganismo intracelular facultativo, gramnegativo, inmóvil, acapsulado, pleomórfico, predominantemente cocoide, que puede presentarse en pares o en forma de anillo, con un tamaño variable entre 0,5-1,5 µm de diámetro. Se multiplica por división binaria dentro de vacuolas citoplasmáticas rodeadas por una membrana, ya sea de forma esparcida o en agrupaciones que le confieren el aspecto de mórula. Es citopática para cuatro líneas celulares de salmónidos (CHSE-214, CSE-119, CHH-1 y RTG-2) y dos de peces de aguas cálidas (EPC y FHM), produciendo inicialmente la formación de agrupaciones de células redondeadas y vacuolizadas, y finalmente la lisis con desprendimiento de la monocapa. Su temperatura óptima de crecimiento in vitro se encuentra en el intervalo de 15 a 18 °C, disminuyendo su replicación por debajo de 10 °C y por encima de 21 °C. Para su conservación a -70 °C, se recomienda el uso del criopreservante DMSO. Mediante microscopía electrónica de transmisión, se ha observado que el agente posee en su superficie dos membranas, una externa ondulada y una interna citoplasmática (Fryer et al., 1990; Cvitanich et al., 1991).
La cepa LF-89 es la de referencia, depositada en la American Type Culture Collection (ATCC) y registrada como VR-1361, siendo el primer aislado de P. salmonis descrito. Posteriormente, se han aislado cepas más resistentes a los antibióticos y más virulentas, como las cepas SLGO-94 (aislada de trucha arco iris en 1994) y SLGO-95 (aislada de salmón coho en 1995 de centros de cultivo marino del sur de Chile) (Smith et al., 1996).
Historia y Prevalencia de la Piscirickettsiosis
La Piscirickettsia salmonis ha sido reportada por la mayoría de los países productores de salmón en el hemisferio norte, incluyendo Canadá, Estados Unidos, Escocia, Irlanda y Noruega. El primer reporte de esta enfermedad data de 1970 en Canadá, donde inicialmente fue denominada "Enfermedad de Los Paréntesis". Sin embargo, fue Noruega la que registró en el otoño de 1988 un brote en salmón del Atlántico después de su ingreso al mar, con las mismas características que las exhibidas por los salmones enfermos en Chile, atribuido a condiciones ambientales adversas.
En Chile, los primeros registros de esta patología datan de 1983. En ese entonces, el patógeno no estaba identificado, los volúmenes de producción de salmón eran bajos y la primera especie afectada fue el salmón coho. La situación es compleja porque Piscirickettsia salmonis, al ser intracelular, hace que los antibacterianos no sean 100% efectivos, ya que las bacterias se protegen dentro de las células. Además, la formulación de vacunas para estas bacterias en peces es altamente compleja, lo que ha llevado a los productores a utilizar dosis de antibacterianos superiores a las recomendadas para el tratamiento.
Impacto en la Industria Salmonera Chilena
La Piscirickettsiosis en Chile es una de las principales causas de pérdidas por mortalidad (en número de peces y biomasa) y uso de antibióticos en la etapa de engorda, afectando a las principales especies de salmónidos cultivados: salmón Atlántico (Salmo salar), trucha arcoíris (Oncorhynchus mykiss), salmón Coho (Oncorhynchus kisutch) y salmón Chinook (Oncorhynchus tshawytscha).
Uno de los mayores desafíos para la industria salmonera chilena es reducir los volúmenes de antibacterianos utilizados para controlar la Piscirickettsiosis en la crianza de salmones y truchas en el mar. Aunque la industria declaró en su informe de sustentabilidad que las mortalidades en 2015 no superaron el 7% en la fase de crianza en el mar, esto no concuerda con los 630 gramos de ingrediente activo de antibacterianos usados por tonelada de salmón cosechado ese año. Estas cifras son alarmantes, especialmente en comparación con Noruega, país que en 2015 utilizó solo 9,2 gramos por tonelada de salmón cosechado. La industria del salmón ha centrado su estrategia de control en terapias antimicrobianas y vacunas.
Según los datos publicados por SERNAPESCA en el “Informe Sanitario de Salmonicultura en Centros marinos, año 2018”, la mortalidad clasificada como Piscirickettsiosis disminuyó en un 28,3% durante 2018 en comparación con 2017. Esta reducción se atribuye a la prevención mediante el uso de vacunas comerciales contra P. salmonis disponibles en el mercado (bacterinas y vacunas vivas), las cuales han demostrado ser altamente eficaces si se administran en la etapa de agua dulce previa a la exposición al patógeno.
Manifestaciones Clínicas y Morfológicas de la Piscirickettsiosis
Las infecciones por Piscirickettsia salmonis presentan un amplio espectro clínico y morfológico, que depende de factores como el curso de la enfermedad, la especie afectada, el peso de los peces, el manejo y el estado inmunitario. En la práctica, las presentaciones clínico-morfológicas pueden manifestarse de forma conjunta o con el predominio de alguna de ellas. Generalmente, las presentaciones cerebral y cutánea tienen un curso agudo a subagudo, mientras que las gastrointestinal, muscular y visceral son predominantemente de carácter subagudo a crónico.
Los peces enfermos suelen ubicarse cerca de la superficie del agua, preferentemente en las orillas de las balsas-jaulas (Bravo y Campos, 1989), con un nado lento, errático, descoordinado y a veces en tirabuzón (Larenas et al., 1995). Presentan coloración corporal oscura y acentuada palidez branquial, lo que refleja una anemia severa, corroborada por niveles de hematocrito del 27% o menos en peces moribundos (Bravo y Campos, 1989).
Presentación Clínica-Morfológica Cutánea
Se caracteriza predominantemente por la presencia de hemorragias petequiales, vesículas evidenciadas como sobreelevaciones de escamas, erosiones y úlceras en la piel. Las úlceras pueden ser únicas o múltiples, con un borde irregular de color blanco que compromete la musculatura profunda. Factores como la persistencia de la infección, el estado nutricional y el estrés influyen en el proceso de reparación. La reparación de úlceras en peces es dificultosa y no siempre exitosa, probablemente debido a infecciones persistentes por P. salmonis y la exposición de la lesión al agua, que presenta variaciones de salinidad.
Presentación Clínica-Morfológica Muscular
Cuando la infección afecta la musculatura esquelética, se produce muerte y desintegración celular, dejando espacios donde se acumula líquido y células infectadas, generando una respuesta inflamatoria. La acumulación de fluido sanguinolento y células inflamatorias desplaza el tejido sano, formando cavernas musculares. En cuadros severos, se observan bullas que sobresalen sobre la superficie corporal y, a la palpación, se percibe un contenido fluctuante. Internamente, los peces afectados generalmente evidencian esplenomegalia y bazo pálido.
Presentación Clínica-Morfológica Visceral
Uno de los signos más clásicos de la enfermedad es la presencia de múltiples focos bien circunscritos, de color blanco o amarillo, en el hígado y, ocasionalmente, en riñón, bazo y grasa visceral, asociados a hepatomegalia, renomegalia y esplenomegalia. La grasa visceral y los ciegos pilóricos se encuentran congestivos. Adicionalmente, pueden presentarse hemorragias en la grasa visceral, vejiga natatoria, pared abdominal, corazón y musculatura.
Presentación Clínica-Morfológica Gastrointestinal
Entre los signos clínicos observados en la presentación gastrointestinal se encuentra la gastritis ulcerativa, caracterizada por inflamación, erosiones, congestión y, en casos severos, úlceras. En cuadros gastrointestinales de SRS, es posible evidenciar la presencia de P. salmonis mediante tinciones especiales o inmunohistoquímica en las lesiones gástricas. Adicionalmente, se observa disminución o pérdida de los pliegues gástricos, hiperemia y hemorragias. En el intestino posterior, es común observar enteritis hemorrágica.
Presentación Clínica-Morfológica Cardíaca
Las infecciones crónicas por Piscirickettsia salmonis producen una serie de cambios morfológicos a nivel cardíaco. Cuando las agresiones son intensas, se incrementa la permeabilidad vascular, permitiendo que moléculas de mayor tamaño atraviesen la barrera vascular, se forme fibrina y se deposite en el espacio extracelular. Entre los cambios morfológicos se encuentran la dilatación cardíaca, hidropericardio, epicarditis focal a difusa, pericarditis y hemorragias en el miocardio. Esto se evidencia por una opacidad difusa y/o focal de la superficie cardíaca. La pericarditis fibrinosa y serofibrinosa se caracteriza por la presencia de un líquido seroso mezclado con un exudado fibrinoso. En peces afectados por infecciones crónicas, el líquido opaco en la cavidad cardíaca (hidropericardio) y la superficie opaca e irregular debido a un material blanco fibrinoso son signos notables.
Transmisión de Piscirickettsia salmonis
La transmisión de P. salmonis puede ocurrir tanto en agua dulce como salada, sin la presencia de vectores parásitos (Cvitanich et al., 1991). Aunque se ha demostrado una baja viabilidad in vitro de P. salmonis en agua dulce, puede sobrevivir en agua salada por un período de hasta tres semanas (Lannan y Fryer, 1994). Se postula que una o más especies nativas de animales acuáticos, o algunos artrópodos marinos, podrían actuar como potenciales vectores o reservorios (Fryer et al., 1990; Cvitanich et al., 1991).
Transmisión Horizontal
Almendras et al. (1997) compararon las rutas de infección con P. salmonis (intraperitoneal (IP), oral y branquial) en salmón del Atlántico (Salmo salar) y evaluaron la importancia del contacto físico en la transmisión horizontal. El agente patógeno fue transmitido horizontalmente en peces con y sin contacto físico, siendo significativamente más rápida en el primer grupo. Las vías IP y branquial presentaron mortalidades significativamente más altas que los peces desafiados por vía oral.
Experimentalmente, Salinas et al. (1997) observaron la presencia de P. salmonis en heces, orina y bilis después de inocular IP truchas arcoíris con el aislado SLGO-95. Además, determinaron el efecto de dos densidades poblacionales (20 kg/m³ y 40 kg/m³) en la presentación y transmisión horizontal de piscirickettsiosis en condiciones de agua dulce. Los resultados demostraron que P. salmonis.
Smith et al. (1999) investigaron diferentes rutas de ingreso de P. salmonis mediante el uso de varios métodos de desafío en truchas arcoíris juveniles, demostrando que los sitios de entrada más probables del agente serían la piel y las branquias intactas.
Transmisión Vertical
Inicialmente, Cvitanich et al. (1991) demostraron la presencia del agente en ovarios, fluido celómico y testículos de salmones infectados naturalmente con P. salmonis. Los estudios de Rivera (1998) y Rojas (2003) también indicaron la ubicación de P. salmonis en tejido ovárico de reproductores infectados experimentalmente, observándose el agente en el tejido conectivo (estroma), células de la teca externa, epitelio folicular y en el interior de vacuolas citoplasmáticas de ovocitos en distintos estados de desarrollo.
En forma experimental, Larenas et al. (1996b) detectaron alrededor de un 10% de infectividad de ovas fértiles provenientes de reproductores de trucha arcoíris (machos y/o hembras) inoculados IP con el agente. El microorganismo fue encontrado en escasa a moderada cantidad dentro de la ova y fluido celómico, así como en el fluido seminal. Todos los grupos de ovas fertilizadas provenientes de machos y/o hembras inoculadas demostraron presencia del agente. Larenas et al. (2003) demostraron que todos los grupos de ovas fertilizadas provenientes de machos y/o hembras reproductoras inoculadas IP con P. salmonis fueron capaces de generar alevines de saco infectados viables, así como también alevines de 1 gramo de peso. Recientemente, se ha descrito la transmisión vertical en salmones de cultivo. Mediante microscopía electrónica de barrido, se observó que P. salmonis emite prolongaciones que le permiten adherirse a la pared de la ova, denominadas Complejo de Adhesión Piscirickettsial (CAP).
Diagnóstico de Piscirickettsia salmonis
La técnica de inmunofluorescencia indirecta (IFI), desarrollada por Lannan et al. (1991b), es una de las más utilizadas para la detección de P. salmonis. Actualmente, se han implementado otras técnicas, como el ensayo inmunoenzimático (ELISA) para la cuantificación de P. salmonis. También se han desarrollado ensayos de PCR para la detección y diferenciación del patógeno (Mauel et al., 1996).
Enfermedades Emergentes en la Salmonicultura
Definición de Enfermedad Emergente
Se puede definir una enfermedad emergente como aquella que tiene repercusiones importantes en la sanidad de los animales acuáticos, debido a una modificación de un agente patógeno conocido, a su propagación a una zona geográfica o especie donde antes estaba ausente, o a un nuevo agente patógeno reconocido o sospechoso.
En la acuicultura, las diversas definiciones de enfermedades infecciosas emergentes o reemergentes coinciden en que se trata de nuevas enfermedades resultantes de cambios en agentes patógenos existentes debido a su evolución natural. Este concepto también abarca la aparición de enfermedades que afectan a nuevos grupos poblacionales o la adaptación de microorganismos a nuevos hospederos. En consecuencia, se consideran enfermedades emergentes aquellas causadas por: a) un nuevo agente etiológico, b) un nuevo hospedador de un patógeno conocido, c) un nuevo serotipo o genogrupo de una especie ya descrita, y d) un patógeno conocido en una nueva área geográfica.
Principales Enfermedades Emergentes
Las enfermedades que se clasificaron como emergentes en agua de mar durante 2015 fueron el Síndrome Ictérico de la Trucha (SIT), la Anemia Infecciosa del Salmón (HSMI) y la Amebiasis Branquial (AGD). En términos de mortalidad en centros marinos para salmón Atlántico, HSMI fue la más relevante; para trucha arcoíris, SIT; y para salmón coho, el Síndrome Ictérico, con niveles de mortalidad que alcanzaron el 5,7%, 6,3% y 26,3% del total de mortalidad infecciosa, respectivamente.
Además, la Tenacibaculosis y las Enfermedades Branquiales Proliferativas (PGD), cuyo principal actor es la Amebiasis Branquial (AGD), podrían incluirse en esta lista. Incluso, las nuevas variantes (cepas) de P. salmonis (SRS) también podrían considerarse bajo este concepto. Los patógenos del género Tenacibaculum, siendo el más conocido Tenacibaculum maritimum y ahora T. dicentrarchi, son bacterias ampliamente reconocidas como agentes causales de mortalidades en especies cultivadas en medio marino.
Se destaca la incidencia del SIT en truchas, que se posicionó en segundo lugar después del SRS. En salmón coho, el Síndrome Ictérico se ubicó en segundo lugar después del SRS. En el caso del salmón Atlántico, HSMI pasó a ser la tercera causa de mortalidad en el mar. Esta última es muy importante, ya que no posee tratamiento quimioterápico (antiviral) ni vacuna a la fecha, y la mortalidad puede ser relevante en una enfermedad que no estaba en los registros oficiales ni en las estadísticas.
Desafíos en el Diagnóstico de SIT y Síndrome Ictérico
Aunque para el SIT y el Síndrome Ictérico existe una clara caracterización del cuadro patológico y diagnóstico clínico, distribución geográfica, especies susceptibles y algunas medidas de mitigación, aún no hay consenso sobre su etiología. Estudios epidemiológicos sugieren la naturaleza infecciosa de ambas enfermedades, pero se requieren mayores estudios en genómica y patogenia para confirmar su etiología. El conocimiento de estas patologías aún es limitado, y a pesar de las iniciativas de investigación, no ha sido posible relacionar un patógeno específico como agente causal.
En el caso del SIT, se sugiere que podría tratarse de un trastorno metabólico. Aunque no se descarta totalmente un agente infeccioso, los estudios no han confirmado su presencia, incluso usando genómica. Se ha advertido un desbalance inmunitario asociado a una respuesta proinflamatoria que explicaría la sintomatología observada.
Respecto al Síndrome Ictérico, aunque las evidencias circunstanciales son controversiales, existen evidencias científicas que confirman que corresponde a una enfermedad infecciosa, probablemente de origen viral. Se ha propuesto que la enfermedad debería adoptar el nombre de Anemia Hemolítica Infecciosa. El Síndrome Ictérico del Salmón coho es una enfermedad de etiología desconocida que afecta al salmón coho en la etapa de engorda, con signos clínicos externos como branquias pálidas e ictericia en el abdomen y la base de las aletas.
Es factible que la prevalencia del SIT sea subestimada, ya que muchos peces muertos no son sometidos a necropsia para su clasificación, sino que se clasifican por apariencia externa, pasando el SIT inadvertido. Un cuadro mixto de SIT con SRS, muy probablemente, se clasifica solo como SRS.
Prevención y Control de las Enfermedades en la Industria Salmonicultora
La industria del salmón ha centrado su estrategia de control para la enfermedad en terapias antimicrobianas y vacunas. Sin embargo, la persistencia de problemas como el SRS y el Caligus acapara gran parte de la atención y los fondos de investigación, lo que, erróneamente, hace que las enfermedades emergentes sean percibidas como "irrelevantes".
Acuicultura en Chile José Gallardo M 3 ¿Cómo controlar patógenos de salmones?
Programas de Vigilancia
Existe un programa constante de monitoreo de las mortalidades, incluyendo las emergentes. Este programa alimenta un sistema de alerta temprana que se activa cuando las mortalidades superan un umbral, dando inicio a la investigación del caso. La información del monitoreo de las mortalidades está disponible semanalmente para los socios en sus respectivas plataformas.
El Servicio Nacional de Pesca y Acuicultura (Sernapesca) tiene implementado un sistema de vigilancia robusto que integra distintas fuentes de información para generar alertas sanitarias. Estas fuentes incluyen el reporte semanal de mortalidades, la información enviada por los laboratorios de diagnóstico a través del sistema de vigilancia pasiva, las cargas parasitarias (según el programa de control de la caligidosis) y los informes de los médicos veterinarios de terreno de Sernapesca, entre otras.
En caso de evidenciar algún problema sanitario o detectar una nueva enfermedad, ya sea exótica (no presente en el país) o de etiología desconocida, se activa el Programa Sanitario General ante Sospecha de Enfermedades de Alto Riesgo lista 1 y de Etiología Desconocida, vigente desde julio de 2014. Además, se implementan inmediatamente campañas sanitarias en terreno para la investigación del caso.
Desafíos y Futuras Estrategias
En 2016, los esfuerzos se centraron en avanzar en el control y vigilancia del SRS, en el Programa de Vigilancia Activa y en la resolución de los lomos de toros sanitarios de la industria. En el área de Salud e Inocuidad, se continuó trabajando en la implementación de una estrategia para un uso eficaz y eficiente de los tratamientos antimicrobianos en la industria del salmón en Chile.
Los principales desafíos sanitarios para el mismo año incluyeron la modificación del programa de control de SRS, enfatizando las acciones de control y el uso prudente de antimicrobianos. También se reforzó la vigilancia preventiva de enfermedades mediante la capacitación continua de médicos veterinarios de terreno (tanto de Sernapesca como de la industria) y la realización de campañas sanitarias dirigidas según el riesgo. Asimismo, se consideró una modificación a los Programas de Vigilancia Activa, incorporando criterios de riesgo para una vigilancia más eficiente y robusta.
Co-infección y Visión Holística
La co-infección es un fenómeno bastante común y frecuente, lo que puede llevar a subestimar la causa primaria de una enfermedad y el origen de la mortalidad. A menudo, la causa secundaria es la que mata a los peces, subestimándose la primaria (por ejemplo, Ictericia vs. SRS, AGD vs. SRS). Es necesario tener una visión más crítica y profunda de las características del hospedero y del ambiente, aspectos que a veces no se reflejan adecuadamente en los informes oficiales.
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