Los salmones son peces anádromos, lo que significa que viven la mayor parte de su vida en el mar y se dirigen a los cursos altos de los ríos para reproducirse. Son famosos por hacer múltiples hazañas durante su atractivo y singular ciclo de vida, siendo capaces de vivir en los dos tipos de concentraciones salinas. Durante su proceso evolutivo, los salmones han preferido vivir en las aguas frías y oxigenadas del hemisferio norte. El salmón del Atlántico tiene un rango geográfico bastante amplio, distribuyéndose por Europa, Estados Unidos, Canadá y habiéndose introducido en áreas de Sudamérica y Oceanía.
Reproducción y Desarrollo Temprano en Agua Dulce
El ciclo de vida del salmón comienza cuando las huevas de salmón, tras su incubación en los lechos de los ríos de agua dulce, eclosionan a comienzos de la primavera. Los salmones nacen de sus ovas en los ríos de agua dulce. Normalmente, es en otoño cuando la hembra y el macho colocan las ovas en los ríos para fertilizarlos en un nido construido a base de grava.
Fecundación y Puesta de Huevos
Los salmones de Alaska son “semélparos”: es decir, solo se reproducen una vez en la vida. Los salmónidos adultos llegan a los sitios de desove (pequeños arroyos), donde la hembra cava un nido en la grava con movimientos vigorosos de su cola. Posteriormente, la hembra se coloca sobre el nido, seguida por el macho, y expulsa los óvulos. Al mismo tiempo, el macho expulsa el esperma. Una vez que los bancos de salmones llegan a sus ríos natales, cada hembra pone entre 2.000 y 5.000 huevos en un nido que construye en el lecho de grava del río y los machos, a su vez, los fertilizan. Los óvulos son fecundados en el agua y a partir de este momento se los denomina huevos. Una vez depositados los huevos en el nido, la hembra los cubre con grava.
Etapa de Incubación: Ova Verde y Ova Ojo
El ciclo de cultivo del salmón que es cultivado en Chile comienza por la fertilización de los huevos de la hembra con el esperma de uno o más machos para obtener una ova fertilizada. Las ovas pueden provenir de reproductores nacionales o por importación, lo que permite tener una oferta de ova durante todo el año. La duración del desarrollo de los embriones es variable, dependiendo de la temperatura del agua.
En el período de incubación, que suele durar entre 2 a 2,5 meses dependiendo de la especie, se pueden observar importantes transformaciones que dependen de las condiciones del medio, principalmente de la temperatura, luminosidad, homogeneización y oxígeno. La primera etapa se denomina incubación de ova verde, que se inicia con la ova recién fertilizada y termina en un estado de desarrollo intermedio llamado ova ojo, debido a que los ojos del embrión pueden distinguirse a través del corion. Aproximadamente a la mitad del período de incubación, comienzan a ser visibles los ojos debido a la transparencia del embrión. Los ojos son dos manchas redondeadas oscuras que resaltan en el tono naranja del resto del embrión. Este estadio se conoce como huevos con ojos o huevos embrionados. Al estadio anterior, es decir, antes de verse los ojos, se lo denomina vulgarmente huevos verdes.
Al inicio de esta etapa (ova verde), las ovas son muy sensibles al movimiento, por lo que la incubación se realiza sin manejos. La duración de esta fase depende de la temperatura de incubación. Para Salmo salar, el tiempo de esta etapa puede estimarse como 320 UTA (unidades térmicas acumuladas, o grados día), lo que significa que se requerirán 64 días a 5ºC ó 40 días a 8°C para llegar al estado de ova ojo. Una vez alcanzado el estado de ova ojo, un poco antes de las 320 UTA, las ovas son sometidas a un shock mecánico que permeabiliza el corion y precipita la proteína de las ovas muertas, revelándolas por el color blanco que desarrollan, para luego realizar su eliminación y conteo de las ovas ojo viables. La manipulación debe limitarse solo a eliminar las ovas muertas que se reconocen por el color opaco. En el estadio de huevos con ojos son muy resistentes y generalmente es el momento en que se aprovecha para transportarlos a grandes distancias.
Eclosión y Alevinaje
Luego, se puede observar el increíble hito de la eclosión, que es el momento en que se produce la ruptura del huevo. Tras unos meses de incubación, las ovas eclosionan y nacen los salmones alevines. La eclosión de Salmo salar ocurre aproximadamente a las 480 UTA, de manera que la incubación de ova ojo a eclosión a 5 ºC debiese durar 32 días, o 20 días a 8 °C. El nacimiento, denominado eclosión, se produce dentro de los nidos. El pequeño pez, de color naranja, que nace se le llama alevín con saco vitelino. Recibe este nombre debido a que posee un depósito de alimento (llamado vitelo) en una pequeña bolsa ubicada ventralmente. El vitelo es el primer alimento que reciben los peces, y se va consumiendo de a poco a medida que el pez va creciendo. La eclosión de la ova libera un alevín que conserva parte del saco vitelino, el cual se absorbe al cumplir aproximadamente las 860 UTA, es decir, que a 5 °C el periodo de absorción del saco vitelino será de 68 días, ó 42 días a 8 °C. Estos alevinos con saco vitelino viven durante sus primeras dos semanas ocultas en la grava.
La etapa de alevinaje se lleva a cabo en incubadora o mallas de primera alimentación, y comienza cuando el alevín absorbe completamente el saco vitelino y puede recibir su alimento. Esta etapa se puede dividir en varios periodos como: alevinaje 1, 2, etc. Cuando el alevín comienza a recibir su alimento y alcanza entre los 3 a 5 gramos se le denomina Salmón Fry. Después de consumir suficiente alimento, los alevinos ascienden abriéndose paso entre la grava para emerger al agua libre. Este proceso llamado emergencia es un momento crítico, en el cual la mortalidad suele ser bastante elevada. Si ellos sobreviven a estas etapas críticas de su vida, se alimentarán en el arroyo y luego comenzarán su viaje hacia un ambiente más grande y de mayor profundidad.
Etapa Juvenil (Parr) y Esmoltificación
A medida que crecen, los pequeños peces van tomando una coloración típica de los salmónidos con manchas oscuras a lo largo de la línea lateral. A estos juveniles se los denomina parr debido a las mencionadas manchas. En condiciones naturales, los alevines inician su alimentación desarrollándose hasta el estado parr de 5 a 8 cm. Dependiendo de las especies y variedades, los alevinos pueden permanecer varios meses o años en el arroyo antes de migrar. Cuando se acerca el momento de la migración, sobre todo en aquellas variedades migratorias, los parr sufren un proceso de transformación con grandes cambios fisiológicos (sobre todo en las especies que deben prepararse para ingresar al agua salada del mar). Este proceso se conoce como esmoltificación. La smoltificación implica también un cambio en la coloración desde las manchas del parr a un color plateado, lo que los ayuda a mimetizarse en el nuevo ambiente marino. Durante el proceso de esmoltificación se produce la memorización del ambiente de nacimiento a través de las características. El proceso de esmoltificación se lleva a cabo con dietas en base a proteínas, lípidos, ácidos grasos, vitaminas y minerales. En esta etapa el salmón juvenil experimenta una serie de transformaciones fisiológicas, morfológicas, de comportamiento y se produce la osmorregulación, que es trascendental para su ingreso a la fase de mar.
Migración al Mar y Maduración
Siendo una especie anádroma, los alevines inician su vida en aguas dulces y después migran a aguas saladas, donde maduran. El smolt va al mar, donde crece hasta la madurez sexual, que se inicia en el invierno, para migrar en el siguiente otoño a desovar en agua dulce y reproducirse. Permanecen durante unas semanas en la grava donde van adquiriendo algunas habilidades natatorias. Cuando los alevines ya son más grandes e independientes, van nadando a lo largo del río hasta desembocar en el mar. Una vez allí van nadando y deambulando por los mares por periodos variables dependiendo de cada salmón. Durante ese periodo encuentran alimento y un hábitat. Pasan hasta 4 años en el mar profundo.
En el mar, el salmón del Atlántico se desenvuelve en aguas cuya temperatura oscila entre los 4 a 12ºC. La temperatura mínima que pueden resistir es de -7 ºC, en tanto que la mayor es de 20 ºC. Salmo salar se mueve en rangos de profundidad de entre 0 a 200 m, aunque la media oscila entre 10 a 23 m. En el mar, este pez se alimenta de varios organismos marinos, incluyendo crustáceos como los eufásidos, anfípodos y decápodos, y peces como arenque, macarelas y bacalaos pequeños. Los adultos, cuando viven en el mar, tienen el dorso de color verde azulado con un recubrimiento plateado y unos pocos puntos.
El Retorno al Agua Dulce para el Desove
El viaje del salmón
Una vez pasado el tiempo y ya siendo adultos, los salmones intentan volver al lugar de su nacimiento para desovar y reproducirse. Los salmones adultos regresan a los mismos cursos de agua dulce donde nacieron, formando por bancos compactos, sin mezclarse mucho con otras especies de peces. Los salmones de Alaska son “semélparos”: es decir, solo se reproducen una vez en la vida. Esta época del año suele ser entre finales de mayo a finales de septiembre y las áreas de captura de Alaska sustentan algunas de las pesquerías más productivas del mundo.
Este camino es evidentemente toda una tesitura. Imaginad que tienen que volver nadando a contracorriente por el río del que nacieron. Cuando llegan a la desembocadura del río materno, comienzan a escalar en grupo si las aguas no son muy turbulentas y, en el caso de un río muy caudaloso, algunas especies lo hacen en fila. Durante el trayecto de ascensión por el río tienen que ir sorteando los remolinos de agua, las rocas más grandes, osos y otros depredadores, los árboles que haya en mitad del río, la contaminación por envases y plásticos, y todo ello a contracorriente. Una vez que consiguen remontar todo el río, llegan al área de desove donde nacieron. Es la misma zona donde ellos dieron a luz y todos sus antepasados. En esta área siguen viviendo hasta completar la madurez sexual y desovar. La mayor parte muere de agotamiento tras el desove.
Durante el periodo reproductor, en agua dulce, pierden la cubierta plateada y se vuelven de color marrón rojizo a verdoso, con un moteado rojo a naranja, muy evidente en los machos. En los machos adultos, justo antes y durante la reproducción, la cabeza se alarga y las mandíbulas se hacen ganchudas, lo que facilita la distinción entre machos y hembras. Al entrar al agua dulce, especialmente antes del desove, el salmón no se alimenta.
Mortalidad Post-Desove y Excepciones
La mayoría de los peces muere después de desovar, aunque algunos pueden retornar al mar como “kelts”. Los kelts son salmones que han desovado y han regresado al mar. Se identifican por la forma delgada, indicativo de una pobre condición física y la presencia de “gusanos” en los filamentos branquiales. El promedio de vida del salmón del Atlántico es de entre 3 a 5 años, aunque se ha informado de ejemplares que han llegado a los 10 años. El salmón que se reproduce después del primer invierno en el mar se denomina grilse, después del segundo invierno se denomina salmón o simplemente reproductor de dos inviernos o reproductor 2W, los peces que maduran más tarde se denominan reproductor 3W, 4W, etc., según el número de inviernos en el mar antes de madurar. La proporción de los smolts que se transforman en reproductores de uno, dos, o más inviernos depende de la genética de la cepa, que con seguridad está moldeada a las condiciones del río donde desovan, para proporcionar ventajas en la mantención de la especie.
El Salmón en la Acuicultura: Adaptando el Ciclo Natural
La producción de salmones se ha adecuado al ciclo natural, adaptando el proceso natural a la conveniencia productiva, a través de la selección de cepas que presenten algunas características deseables, seguido de un posterior mejoramiento genético de las cepas silvestres inicialmente capturadas. La acuicultura de salmón, o salmonicultura, es una actividad de reciente data. Se inició a nivel experimental en la década de 1960, en el Reino Unido, y a nivel industrial se desarrolló en la década de 1980 en Noruega, con el uso de las jaulas marinas. Hoy en día, aproximadamente el 60 % de la producción salmonera del mundo es cultivada. La amplia mayoría del salmón del Atlántico que se encuentra actualmente en producción es de origen híbrido, derivado de los cruces de cepas nativas con las producidas en Noruega.
Fases del Cultivo en Agua Dulce
La fase de agua dulce en la producción de salmones parte con la necesidad del suministro de ovas. Las alternativas del productor para suplir esta necesidad es contar con un plantel de reproductores con el número de líneas que permita la producción de ovas y semen todos los años y en la cantidad requerida. Alternativamente, el productor de agua dulce puede adquirir las ovas pre incubadas hasta el estado de ojo.
Producción de Ovas y Reproductores
El ciclo de cultivo se realiza en agua dulce y agua de mar. Una hembra madura produce unas 1.100 ovas/kg y un macho maduro genera esperma suficiente para fertilizar de una y hasta diez hembras. Para generar una nueva población de reproductores, se debe considerar un macho por hembra, y para generar una población de producción, se puede considerar tres hembras/macho. En los inicios de la salmonicultura en Chile (y en el mundo), la mantención de reproductores se realizaba en balsas jaula en el mar, en un ciclo más largo, que permitía el inicio de la madurez mediado por el fotoperiodo natural. Una vez que los peces mostraban signos de madurez y se iniciaba la expresión de caracteres sexuales secundarios, los peces eran seleccionados en número y relación hembra/macho en función del plan de reproducción, y eran transportados a centros de agua dulce para esperar el término de la maduración y, finalmente, realizar la extracción de ovas y semen, así como la fertilización y llevar a cabo la revisión sanitaria de las carcasas, para la determinación de su condición sanitaria. Hoy en día, la producción de ova nacional ha cambiado radicalmente a partir de la crisis sanitaria del año 2007. Para hacer frente a las condiciones sanitarias más riesgosas, la industria mantiene las poblaciones de reproductores durante todo el ciclo de vida en estanques con sistemas de protección sanitaria que rebajan el riesgo de enfermedades.
Crianza de Alevines y Smolts
En esta etapa, las distintas especies son alimentadas a base de pellets con dietas balanceadas dependiendo de cada especie, centro de cultivo, condición, entre otras variables. La crianza y engorda en agua mar se extiende desde que ingresan los smolts, provenientes de las pisciculturas, hasta su cosecha, es decir, cuando alcanzan un peso entre 3 y 6 kilos dependiendo de cada especie.