La Familia Asteraceae y sus Plantas Comestibles

Los países mediterráneos son un centro dinámico de intercambio cultural, donde las plantas silvestres desempeñan un papel significativo en las tradiciones culinarias. Un número sustancial de estas plantas pertenece a la familia Asteraceae, también conocida como Compuestas. Las similitudes climáticas en la región contribuyen a los rangos de distribución comunes de estas plantas. Si bien muchas especies están ampliamente distribuidas, otras se encuentran confinadas a subregiones específicas, como el Mediterráneo occidental, el Mediterráneo oriental o el norte de África. Solo seis taxones de las plantas silvestres Asteraceae tradicionalmente consumidas son endémicas de un solo país.

Esta revisión se centra en las plantas silvestres de la familia Asteraceae que se utilizan tradicionalmente como alimento en 13 sitios de estudio, comprendiendo 11 países en el Mediterráneo y territorios adyacentes, incluyendo áreas continentales y tres islas. El objetivo es identificar y analizar patrones de distribución nativa en relación con el consumo actual. Como resultado, se identificaron 167 plantas silvestres comestibles de la familia Asteraceae, describiendo y analizando sus patrones de distribución y consumo. El mayor número de estas plantas silvestres comestibles de la familia Asteraceae se consume en España (65), seguido por el sur de Italia (44) y Marruecos (32). Un patrón de consumo similar se observa en Turquía (24), Sicilia (23), Jordania y Palestina (21), y Bulgaria (21). Es notable que 106 plantas se utilizan como alimento en un país en particular, aunque la mayoría de ellas están distribuidas en varios otros países. Muchas de las especies consumidas en ciertos países no son utilizadas por poblaciones vecinas, lo que destaca una transmisión limitada de conocimientos etnobotánicos transfronterizos.

Características Generales de la Familia Asteraceae

Las Asteráceas (Asteraceae), también llamadas Compuestas (Compositae), constituyen la familia de plantas más numerosa de las angiospermas, con más de 1620 géneros y aproximadamente 23 000 especies. La mayoría son plantas herbáceas, mientras que los arbustos y árboles son menos abundantes. Se distinguen fundamentalmente por sus flores compuestas, en las que cada inflorescencia contiene diminutas flores, llamadas flósculos, contenidas en un ancho receptáculo. Se desarrollan en casi todas partes del mundo, excepto en la Antártida y el extremo norte del planeta. La polinización es fundamentalmente cruzada, a través de insectos. El fruto es la cipsela, frecuentemente transportada a distancias considerables por el vilano o papus, característico de esta familia.

Varias especies son aprovechadas para fines ornamentales, comestibles y medicinales. El nombre Asteraceae deriva del nombre del género tipo de la familia, Aster, término que proviene del griego ἀστήρ, que significa «estrella», aludiendo a la forma de la inflorescencia. Las compuestas presentan una considerable importancia ecológica y económica.

Los miembros de esta familia se distribuyen desde las regiones polares hasta los trópicos, conquistando todos los hábitats disponibles, desde los desiertos hasta los pantanos y desde las selvas hasta los picos montañosos. En muchas regiones del mundo, las compuestas llegan a integrar hasta el 10 % de la flora vernácula. La familia contiene algunos géneros con una gran cantidad de especies, como es el caso de Eupatorium s.l.

Morfología de las Asteráceas

La mayoría de las especies compuestas son plantas herbáceas, raramente árboles, arbustos o lianas. Muchas especies presentan látex y aceites esenciales. Pueden o no ser resinosas. Las hojas, en general, están bien desarrolladas, aunque en algunos casos se hallan muy reducidas. Pueden ser anuales, bienales o perennes, con o sin una agregación basal de hojas (una "roseta" basal). Existen especies hidrofíticas (ciertas especies de Bidens o Cotula) con hojas sumergidas y emergentes.

Las hojas de las compuestas son usualmente alternas y espiraladas, menos frecuentemente opuestas, raramente verticiladas. Con respecto a su consistencia, las hojas pueden ser herbáceas, carnosas, coriáceas o membranosas y estar más o menos modificadas en espinas. Pueden ser pecioladas o sésiles, con o sin glándulas, aromáticas, fétidas o sin olor marcado. En relación con la morfología, las hojas pueden ser simples o compuestas, ocasionalmente peltadas. La lámina foliar puede ser entera o disectada, pinnatífida o palmatífida, a veces espinosa. En general, carecen de estípulas. Los márgenes de la lámina foliar pueden ser enteros, crenados, serrados o dentados; planos, revolutos o involutos. Las hojas no presentan un meristema basal persistente.

En la mayoría de las compuestas, la nerviación foliar comprende una nervadura media y nervaduras laterales más o menos similares, describiéndose estas hojas como "de nerviación pinnada". La venación en otras compuestas frecuentemente consiste en una nervadura media y nervaduras laterales pronunciadas. Las compuestas, principalmente los miembros de Cichorieae, pueden presentar estructuras especializadas para segregar látex denominadas laticíferos. Estos laticíferos pueden encontrarse en uno o varios órganos de la planta. Ocasionalmente, pueden presentar estructuras foliares para la eliminación de agua líquida llamadas hidátodos. Las venas menores de la hoja pueden presentar células especializadas en el transporte de fotoasimilados desde el mesófilo hacia el elemento criboso del floema, denominadas células de transferencia. Tal tipo de célula fue detectado en 58 géneros de compuestas.

Con respecto a la anatomía del tallo, los nudos pueden ser uni, tri o multilacunares. El engrosamiento secundario del tallo puede no producirse o desarrollarse a partir de un anillo cambial convencional. Las compuestas frecuentemente tienen pelos glandulares sésiles o subsésiles, que consisten de bases multicelulares que sustentan elementos globulares que contienen sustancias resinosas o pegajosas. Tales estructuras reciben el nombre de glándulas, pelos glandulares o tricomas glandulares.

Inflorescencia y Flores

Las flores son pequeñas, hermafroditas o, en ocasiones, funcionalmente unisexuales o estériles (en este último caso se denominan neutras). Por su simetría, pueden ser tanto actinomorfas como zigomorfas, presentando simetría radial o bilateral, respectivamente. Las flores de las compuestas son pentámeras. El cáliz es nulo o bien los sépalos están profundamente modificados, formando un papus o vilano, de dos a muchas escamas, cerdas o pelos, persistentes, a veces connadas.

La corola es gamopétala. Los cinco pétalos pueden unirse entre sí formando un tubo con 4 o 5 lóbulos (la flor se denomina tubulosa o flósculo), o dos grupos de pétalos unidos (en el caso de las flores bilabiadas, con un labio superior formado por 2 pétalos y un labio inferior formado por 3 pétalos), o pueden presentar un tubo corto y el limbo prolongado lateralmente en una lígula con 3 o 5 dientes (flores liguladas).

El androceo presenta usualmente 5 estambres, los cuales alternan con los lóbulos de la corola. El gineceo es de 2 carpelos connados, ovario ínfero, unilocular. Presentan un solo óvulo anátropo, con 1 tegumento y un delgado megasporangio. La placentación es basal. El pistilo presenta un estilo que usualmente posee en su ápice un nectario.

El capítulo es un tipo de inflorescencia racimosa o abierta en la que el pedúnculo se ensancha en la extremidad formando un disco algo grueso, llamado receptáculo común o clinanto, que puede ser plano, cóncavo, convexo o cónico. Este receptáculo común se halla rodeado por una o más series de brácteas, comúnmente referidas como brácteas involucrales y que constituyen el involucro. Sobre este órgano se disponen las flores sésiles acompañadas o no por sus correspondientes brácteas (generalmente descritas como brácteas, pelos o escamas axilantes).

Los capítulos pueden tener solo flores tubulosas, pueden tener flores tubulosas en el centro y bilabiadas hacia afuera (las últimas femeninas o estériles y las primeras masculinas o bisexuales), o pueden tener solo flores liguladas, con los lóbulos de la corola valvados.

Tipos de Corola en las Flores Compuestas

Los capítulos florales de las asteráceas pueden ser de tres tipos:

• Únicamente formados por flósculos (flores tubulosas).
• Únicamente formados por liguladas (flores con lígula), por ejemplo el diente de león o las cerrajas.
• Formados por liguladas en el exterior y flósculos en el interior, por ejemplo muchas margaritas, la caléndula, Chrysanthemum frutescens.

Fruto y Dispersión

Usualmente, el fruto de las compuestas se describe como un aquenio. No obstante, por definición, los aquenios son frutos secos, uniseminados, derivados de ovarios unicapelares y súperos. Los ovarios de las compuestas, por el contrario, son bicarpelares e ínferos. Por esa razón, los frutos de las compuestas se describen correctamente como cipselas, un término acuñado por C. de Mirbel en 1815. La morfología de un ovario de compuesta durante la floración es marcadamente diferente de la morfología del fruto maduro que deriva de tal ovario.

Las formas de las cipselas han sido utilizadas por los taxónomos para distinguir especies, géneros e incluso subtribus. En la mayoría de las especies de la familia, las cipselas son más o menos isodiamétricas en sección transversal, mientras que en algunas especies es lenticular a elíptica.

Como se mencionó previamente, el cáliz en las compuestas se halla modificado y, además, es persistente en el fruto (se dice que es acrescente) y recibe la denominación de papus o vilano. Este órgano muestra una gran diversidad morfológica (aristas, pelos, coronas, brácteas, etc.) y es frecuentemente usado como carácter diagnóstico para el reconocimiento de géneros y especies de compuestas.

Mayormente, el traslado de las cipselas se debe a la acción del viento, su forma aerodinámica y las características del vilano o papus. El traslado y la suspensión del fruto es facilitado si el vilano está compuesto por numerosos filamentos, cerdas o pelos, como ocurre en el diente de león o el cardillo. En las especies en las que el papus es espinoso o está provisto de puntas agudas, el fruto puede desplazarse a distancias considerables de su flor, al quedar unido a la piel de los animales, el plumaje de las aves e, incluso, a la indumentaria de las personas, como la bardana o lampazo, semejante al moderno cierre de diminutos ganchos que se adhieren a una base de numerosos rizos.

Otras formas de transporte son menos comunes. Aquellas cipselas que se desarrollan en zonas húmedas pueden ser trasladadas a través de las patas de aves que frecuentan ese medio. En otros casos, algunos frutos flotantes son conducidos por el agua hasta quedar sumergidos.

Reproducción

La diversidad de modos de reproducción de las compuestas solo tiene paralelo con su heterogeneidad morfológica. Existen especies dioicas (con plantas femeninas y plantas masculinas, como por ejemplo Baccharis articulata) y otras en las cuales coexisten individuos unisexuales con hermafroditas en la misma población (Bidens sandvicensis, por ejemplo). No obstante, la mayoría de las compuestas son hermafroditas, es decir, los dos sexos se presentan en la misma flor. Estas especies hermafroditas pueden ser autógamas o alógamas, según puedan o no producir semillas por autofecundación, respectivamente.

En el caso de las compuestas alógamas, se ha determinado que la autopolinización se evita debido a un mecanismo de autoincompatibilidad particular llamado autoincompatibilidad esporofítica homomórfica. Las particularidades del mismo son que la reacción de incompatibilidad entre el polen y el pistilo está gobernada por el genotipo de la planta que da origen a los granos de polen (es decir, por el esporófito) y no por el genotipo de cada grano de polen individual.

Un modo de reproducción bastante distribuido en esta familia es la apomixis. La apomixis se define como la reproducción asexual a través de semillas. En este sistema reproductivo, los embriones se desarrollan por mitosis a partir de una oósfera no reducida sin que tenga lugar la fecundación. En otras palabras, cada embrión producido es genéticamente idéntico a la planta madre. La apomixis se halla ampliamente distribuida en ciertas familias de plantas, tales como las Poáceas, las Rosáceas y las Compuestas.

Buena parte de las especies apomícticas de las compuestas son estériles debido a autopoliploidía (las especies triploides Taraxacum officinale y Erigeron annuus, por ejemplo) y a hibridación interespecífica (tal es el caso de Arnica gracilis, una especie híbrida entre A. latifolia y A. cordifolia). Los híbridos interespecíficos frecuentemente presentan problemas de segregación cromosómica durante la meiosis debido a un inadecuado apareamiento cromosómico. Debido a esto, son altamente estériles. La ventaja selectiva de la reproducción apomíctica se hace evidente considerando que en estos individuos, de otro modo estériles, se asegura su reproducción y dispersión por medio de semillas.

Usos de las Plantas Asteraceae

Las Asteráceas presentan una gran diversidad de usos, siendo aprovechadas con fines ornamentales, comestibles, medicinales, y en la producción de aceites.

Plantas Comestibles

Numerosos miembros de la familia Asteraceae son utilizados como alimento. Las hojas de varias especies son servidas en ensaladas y otros preparados, como la lechuga y el cardillo; la achicoria, cuyas hojas ásperas, redondeadas y recortadas son consumidas crudas o cocidas. Asimismo, las cabezuelas de la alcachofa (Cynara scolymus), también llamada alcaucil, son aptas para el consumo antes de que la flor se desarrolle.

Con el mismo fin, también se extraen raíces y tubérculos, tales como los casos del salsifí, de raíz fusiforme; el topinambur o topinambo (Helianthus tuberosus), de tubérculos semejantes a las batatas; la escorzonera, cuya raíz carnosa es usada en medicina y como alimento.

En tanto, de la semilla del girasol y del cártamo son producidos aceites comestibles de alta calidad.

Alcachofa (Cynara scolymus)

Es una planta perenne de hasta 400 cm de altura, originaria del Mediterráneo y del Noroeste Africano. Presenta un rosetón de hojas profundamente segmentadas y con pocas o ninguna espina. Las hojas tienen color verde claro en el haz y en el envés están cubiertas por unas fibrillas blanquecinas que le dan un aspecto pálido. Tanto el rabillo de la hoja como la vena principal tienen costillas longitudinales muy salientes. Es una planta cultivada con fines alimenticios, y se consume principalmente cruda, como ingrediente de ensaladas y otros platos.

Topinambur o Topinambo (Helianthus tuberosus)

Esta especie es nativa de América y se cultiva por su tubérculo comestible. Alcanza una altura de hasta 4 m. Las hojas son simples, ovales, dentadas y de tacto áspero. Las flores son de color amarillo oro y se agrupan en racimos. Los frutos son aquenios muy parecidos a las semillas de girasol. Sus tubérculos son alargados e irregulares, varían en color de marrón pálido a blanco, rojo o púrpura; se asemejan a la raíz del jengibre y poseen un sabor similar a la alcachofa. Su cultivo es sencillo y las plantas pueden crecer solas, pero se recomienda replantar los tubérculos en suelo fértil.

Plantas Medicinales

Varias especies de Asteraceae son de uso medicinal. Entre las más conocidas figuran la árnica, una planta de hojas y raíz de sabor acre y olor fuerte que hace estornudar, cuya infusión de flores en alcohol se emplea en las contusiones; las cabezuelas del santónico para aplicaciones vermífugas (matar lombrices); la flor de la manzanilla, cuyo té tiene efecto estomacal, antiespasmódico y febrífugo; el helenio, uno de los ingredientes de una antigua confección farmacéutica; la centaura, de acción febrífuga; la artemisa; el ajenjo.

Otros Usos

Entre otros usos, el estragón es una especie bastante utilizada como condimento; el ajenjo es empleado como aromatizante de un licor alcohólico que, si se consume en exceso, ocasiona graves dolencias y puede conducir a la muerte; el guayule, en la producción de goma; el piretro, de acción insecticida.

Por otro lado, algunas especies son consideradas malezas, como el diente de león, el cardo y la ambrosía. Su abundancia en los sembrados ocasiona pérdidas económicas.

Ejemplos de Géneros y Especies Relevantes

La familia Asteraceae es vasta y diversa, incluyendo innumerables géneros y especies con características y usos particulares.

Capítulos de las Asteráceas

• Anthemis tinctoria (Asteroideae)
• Glebionis coronarium (Asteroideae)
• Coleostephus myconis (Asteroideae)
• Glebionis sp.

Otras Especies Notables

• Lactuca sativa: Lechuga, una planta de hoja verde consumida en ensaladas.
• Helianthus tuberosus: Topinambur, conocido por sus tubérculos comestibles.
• Cynara scolymus: Alcachofa, con capítulos florales comestibles.
• Artemisia: Género que incluye diversas especies con usos medicinales y aromáticos, como el ajenjo y el estragón.
• Bellis perennis: Margarita común, una planta ornamental muy extendida.
• Calendula: Conocida como caléndula o maravilla, utilizada por sus propiedades medicinales y para obtener tintes.
• Centaurea: Género que incluye plantas como el aciano, con diversos usos y adaptaciones.

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