El cultivo de cebolla (Allium cepa L.) ocupa el tercer lugar entre las hortalizas de mayor importancia económica en Brasil y constituye una actividad socioeconómica de gran relevancia para los pequeños productores de la Región Sur. Actualmente, este cultivo ocupa 51.967 hectáreas en Brasil, con una producción de 1.622.106 toneladas y un rendimiento medio de 31.220 kg/ha. Sin embargo, son varios los factores que contribuyen a la baja productividad de la cebolla, con énfasis en enfermedades de diferentes etiologías que causan daños importantes. Las enfermedades de la cebolla pueden ocasionar graves pérdidas al reducir el rendimiento y la calidad de los bulbos comercializables, afectando tanto la raíz como las hojas y la parte superior del bulbo.
Entre estas, el mildiú velloso, causado por Peronospora destructor (Berk.) Casp., ataca a las cebollas en muchas partes del mundo. Puede agravarse en hojas de plantas de cebolla cultivadas comercialmente y en hojas y tallos de cebollas cultivadas para semilla, especialmente cuando prevalece un clima relativamente fresco y húmedo.
Síntomas y Huéspedes del Mildiú Velloso
Síntomas y Manifestaciones
Los primeros síntomas del mildiú velloso se pueden observar en cualquier etapa del desarrollo del cultivo, tanto en hojas como en tallos florales aparentemente sanos. Se manifiestan mediante la formación de eflorescencias grisáceas constituidas por esporangios y esporangióforos del patógeno (Figura 1A). A medida que avanza la enfermedad, el tejido afectado se decolora, adquiriendo un tono verde más claro que las regiones sanas de las hojas (Figura 1B).
Las hojas se ciñen en la región donde se desarrolla el mildiú y se colapsan, lo que da lugar a puntas de hojas muertas que normalmente pueden verse en regiones definidas de un campo. El tejido de la hoja muerta es colonizado rápidamente por la mancha púrpura, que es de color oscuro. El mildiú velloso rara vez mata las plantas de cebolla, pero el crecimiento del bulbo puede verse reducido. El tejido del bulbo, especialmente el cuello, puede volverse esponjoso y el bulbo puede carecer de calidad de conservación.
En el campo, los síntomas se observan primero como grupos circulares de plantas amarillentas de varios metros de diámetro. En plantas individuales, el tejido de las hojas se vuelve verde pálido, luego de color canela a marrón o amarillo, y finalmente colapsa. Las lesiones pueden presentar un color violeta a púrpura. Cuando las hojas están mojadas o cuando la humedad es muy alta, los signos de Peronospora destructor son visibles en la superficie de las hojas más viejas como crecimientos finos, peludos y de color blanco grisáceo. Estos crecimientos pueden volverse más tarde morados o marrones como resultado de una infección secundaria de la lesión por otros hongos.
El mildiú velloso puede infectar, además, los escapos florales y flores, mostrando manchas pardas claras que cuando fructifican toman un color gris violáceo. Los síntomas aparecen generalmente primero en las hojas exteriores, las más viejas, cuando el clima está húmedo y la temperatura es baja. Las hojas infectadas pierden su color verde normal, progresivamente y con buenas condiciones para el desarrollo de la enfermedad, el tejido infectado se cubre de masas de esporas de color gris, posteriormente las hojas se doblan, se marchitan y mueren.
Huéspedes Adicionales
Además de la cebolla, otros hospedadores conocidos de Peronospora destructor son la chalota, el puerro, el ajo y el cebollino.
Ciclo Biológico y Supervivencia del Patógeno
Estructuras Reproductivas: Esporangios y Esporangióforos
El patógeno presenta fructificaciones arborescentes que emergen de los estomas. Poseen esporangióforos ramificados, no septados y de colores violáceos, con una longitud de 122-150 µm y 7-18 µm de ancho. Presentan de dos a seis brazos monopodiales que acaban en dos esterigmas. Albergan de tres a sesenta y tres esporangios, de forma piriforme a fusiforme, con un tamaño de 18-29 x 40-72 µm y unidos a los esporangióforos por su extremo final.
Supervivencia y Diseminación del Inóculo
Peronospora destructor tiene requisitos ambientales complejos, ya que necesita tanto temperaturas frescas como alta humedad. Se cree que el hongo del mildiú velloso pasa el invierno principalmente en forma de micelio en cebollas infectadas que permanecen en campos o en pilas de desecho cercanas. El patógeno también puede pasar el invierno en variedades perennes de cebollas de huertos familiares. Como la formación de oosporas no ha sido reportada en las condiciones brasileñas, la supervivencia del patógeno ocurre a través de bulbos y plantas que permanecen en el cultivo. Las plantas de cebolla verde cercanas al cultivo también constituyen una fuente de inóculo.
La propagación de las esporas puede ocurrir a través de corrientes de agua o aire. Las esporas sexuales (oosporas) pueden sobrevivir en el suelo siendo capaces de infectar las plántulas de cebollas de las futuras siembras. Durante el ciclo del cultivo de cebolla, este hongo produce esporas (conidias) que son llevadas por el viento para infectar nuevas plantas.
Infección y Esporulación
Las esporas son producidas durante las noches con alta humedad relativa y temperaturas moderadas (4° a 25 °C). Las esporas maduran por la mañana temprano y se diseminan durante el día, permaneciendo viables durante unos 4 días. La germinación se produce en agua libre entre 1-28 °C, con un rango óptimo de 7-16 °C. La lluvia no es necesaria para la infección si se producen fuertes rocíos de forma continua durante la noche y la mañana.
El tiempo transcurrido entre la infección y la esporulación puede variar entre 8 y 16 días, pero las esporas producidas durante una noche determinada pueden infectar nuevas plantas a la mañana siguiente y hasta 3 días después. Una vez que el hongo se establece, completa su ciclo de vida en 11 a 15 días. Las hojas enteras atacadas pueden morir. Durante la época seca, las esporas suelen desaparecer y el número de lesiones baja, pero si vuelven períodos de humedad alta y temperaturas bajas, la enfermedad puede resurgir.
Milioncast - Modelo de Peronospora destructor
La producción de esporas se produce a una humedad relativa del 95% o superior en el follaje, disminuye a temperaturas superiores a los 24ºC y puede suprimirse por completo si las temperaturas se mantienen por encima de los 28 °C durante más de cuatro horas, o por encima de los 29 °C durante más de dos horas. Según el modelo Milioncast, el mayor número de esporangios se produjo a una humedad relativa (HR) de 100%, y la esporulación disminuyó hasta ser casi nula cuando la humedad descendió a 93% Rh (modelización: unos 4800°minutos necesarios para una esporulación de 100%). Las esporas del mildiú velloso necesitan temperaturas de entre 6 y 32°C y entre 4 y 10 horas de humedad en las hojas para germinar.
Periodo de Incubación
El micelio del mildiú velloso en las hojas de las plantas de cebolla infectadas en los campos de producción comercial de bulbos produce una nueva cosecha de esporas llamadas conidios en ciclos de aproximadamente 11-15 días.
Factores Ambientales que Influyen en la Germinación
Marcuzzo y Moraes (2018) evaluaron bajo condiciones in vitro la influencia de la temperatura y el fotoperiodo en la germinación de los esporangios de P. destructor. Para ello, se retiraron los esporangios de las hojas entre las 6 am y las 8 am (período de liberación de los esporangios) en hojas de cebolla verde usando un cepillo (n° 8) y se lavaron con agua esterilizada. La suspensión se extendió con un asa de Drigalski, 100 µl de suspensión de esporangios que contenía una concentración de 2x105 esporangios/mL junto con 100 µl de una suspensión (agitada durante 15 minutos) de extracto acuoso al 10% de fragmentos de hojas (0,5 cm) de cebolla (para promover la germinación de esporangios) en cajas de Petri que contienen medio Agar-Agua al 1%. Luego, las placas se incubaron en cámaras de germinación DBO (Demanda Biológica de Oxígeno) a temperaturas de 5ºC, 10ºC, 15ºC, 20ºC, 25ºC y 30°C (±1°C) en oscuridad.
En un segundo momento, se repitió el experimento, incubando los esporangios de P. destructor en DBO a 17°C (temperatura ideal de germinación obtenida con la ecuación polinómica, véase Figura 2A) con fotoperiodos de 0, 6, 12, 18 y 24 horas/luz. Para ambos experimentos, el porcentaje de germinación se evaluó después de un período de incubación de 72 horas, ya que los esporangios de P. destructor tienen este período de tiempo para germinar. Para visualizar los esporangios se agregaron unas gotas de azul de metileno al 0,33% diluidas en agua y, mediante movimientos circulares, se extendieron las gotas por toda la superficie del medio con el tinte. La germinación se cuantificó bajo un microscopio óptico con objetivo diez veces, visualizando cien esporangios aleatorios en la placa. Se consideró germinado cualquier elemento con un tubo germinativo mayor que el tamaño del esporangio.
Influencia de la Temperatura
Con base en los resultados obtenidos se encontró que la temperatura tiene gran influencia en la germinación de los esporangios de P. destructor. Se observa que los mayores porcentajes de germinación se presentaron en el rango de temperatura entre 15ºC y 20°C (Figura 2A), variando entre 39% y 35% respectivamente. La germinación de los esporangios de P. destructor se reduce drásticamente a temperaturas extremas, como 5°C, donde el porcentaje de germinación fue solo del 2%, y a 30°C no se observó germinación. Utilizando la ecuación generada por la curva (y = -0,227x²+7,835x-33; R² = 0,916) (Figura 2A), la temperatura óptima para la germinación de los esporangios de P. destructor es de 17°C.
Influencia del Fotoperíodo
Respecto a la germinación de esporangios en diferentes fotoperiodos se observó una respuesta lineal (Figura 2B). Utilizando la ecuación y = -0,25x+36 (R² = 0,34) se encontró que el fotoperiodo más favorable para el desarrollo es en ausencia de luz, con un 39% de los esporangios germinados, en comparación con las 24 horas de luz, situación en la que se obtuvo sólo el 29%. Sin embargo, la diferencia en el fotoperiodo no fue muy significativa en comparación con la temperatura. De esta manera, es posible que la germinación de P. destructor se vea favorecida por periodos de luz más cortos. Así, en días nublados y con poca luz, como ocurre durante el otoño/invierno en la región del Alto Vale do Itajaí durante el ciclo de la cebolla, se favorece la germinación de los esporangios y la aparición de la enfermedad.
Estrategias de Manejo y Control del Mildiú Velloso
La mejor forma de evitar incidencias graves del mildiú velloso en el cultivo es mediante el control preventivo.
Manejo Cultural
- Selección de Semillas y Plántulas: La propagación de enfermedades a largas distancias, o su introducción en los cultivos, se produce, en la mayoría de los casos, a través de semillas o plántulas infectadas. Por este motivo, la elección de las semillas debe ser cuidadosa, prefiriendo aquellas que hayan sido seleccionadas/certificadas/inspeccionadas y tratadas químicamente.
- Ubicación y Preparación del Terreno: A la hora de producir plántulas se debe elegir un lugar aislado, alejado de otros alliums o plantaciones de cebolla. El lugar debe estar bien drenado y ventilado. Se debe evitar la siembra en tierras bajas húmedas, sujetas a la formación de nieblas (tierras bajas, mal ventiladas y/o en áreas mal drenadas); el lugar de plantación debe ser preferentemente con exposición Norte y orientación Este-Oeste, para aumentar la insolación y ventilación, y reducir la humedad ambiental.
- Dirección de Siembra: Haveroth & Marcuzzo (2012) evaluaron un área de 36m², donde la mitad fue trasplantada con plántulas de cebolla en dirección Este-Oeste y la otra mitad en dirección Norte-Sur. La severidad se evaluó semanalmente, durante 13 semanas. Los datos de gravedad se integraron y calcularon mediante el área bajo la curva de progreso de la enfermedad (AACPD). La gravedad de la enfermedad fue estadísticamente diferente, ya que en la dirección Norte-Sur el valor de AACPD fue un 19,17% mayor que en la dirección Este-Oeste, lo que indica que la dirección de siembra influyó directamente en la gravedad de la enfermedad.
- Manejo del Riego: El agua utilizada para riego debe ser de buena calidad y no pasar por cultivos contaminados; en producción integrada se prohíbe el uso de riego por aspersión.
- Rotación de Cultivos: En zonas con antecedentes de enfermedades se debe realizar una rotación con gramíneas o leguminosas durante tres años.
Control Biológico
No existe ningún producto indicado para el control biológico específico del mildiú velloso en cebolla. Sin embargo, Marcuzzo y Santos (2017) evaluaron el efecto de promoción del crecimiento y/o biocontrol del cultivo frente al mildiú de la cebolla causado por P. destructor. Utilizando plántulas de 45 días de edad de la variedad Empasc 352-Bola Precoce, se microbiolizaron las raíces durante una hora en diferentes suspensiones microbianas, incluyendo Thichoderma harzianum, Pantoea agglomerans, y mezclas comerciales de varios microorganismos. Los datos de gravedad fueron integrados y calculados por el Área Debajo de la Curva de Progreso de la Enfermedad (AACPD).
Ninguno de los tratamientos con agentes microbianos fue eficiente para aumentar la productividad y el biocontrol del mildiú de la cebolla. Se encontró que T. harzianum presentó el mayor valor de AACPD (322,68) y severidad final (25,89%), y que individualmente difirió del testigo y de los demás tratamientos, pero la productividad, aunque no significativa entre los tratamientos, fue 600 kg/ha mayor que el testigo.
Control Químico
Para el control químico de enfermedades fúngicas en cebolla, existe un número considerable de productos registrados ante el Ministerio de Agricultura, Ganadería y Abastecimiento (Mapa). En esta forma de control se deben tener en cuenta medidas de manejo previas, ya que el uso de químicos por sí solo no siempre es efectivo. Productos a base de cobre, ditiocarbamatos y metalaxil son algunas de las moléculas recomendadas para el control químico. El uso de metalaxil debe utilizarse en mezcla con ditiocarbamato para evitar/retrasar la aparición de poblaciones resistentes. Se debe dar preferencia a los productos de clase toxicológica III y IV, siempre recomendados por el técnico responsable.
Marcuzzo et al. (2016) evaluaron el control de enfermedades utilizando fungicidas como oxicloruro de cobre, oxicloruro de cobre + mancozeb, mancozeb, clorotalonil, cymoxanil + mancozeb, metalaxil + mancozeb, metalaxil + clorotalonil, mandipropamida y fenamidona, comparándolos con un control sin aspersión en condiciones de infección natural. Las aplicaciones de fungicida se realizaron semanalmente después del trasplante, totalizando 16 aplicaciones. El oxicloruro de cobre proporcionó un control bajo, teniendo el valor más alto (918,34) de AACPD, mientras que metalaxil + clorotalonil tuvo el valor más bajo (400,51). En la severidad final, cimoxanil + mancozeb tuvo un valor de AACPD (638,74) y severidad final (31,19%) que no fueron estadísticamente diferentes del oxicloruro de cobre, mancozeb y sus mezclas.
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