La hifa (del griego ὑφή, *huphḗ*, red) es un filamento fundamental que se origina a partir de las esporas en hongos, pseudohongos y actinobacterias. En el reino de los hongos, las hifas conforman los cuerpos fructíferos de los hongos macroscópicos (setas) y los hongos pluricelulares microscópicos (mohos). El conjunto de estas hifas se denomina micelio.
Estructura de las Hifas
Una hifa consta de una o más células rodeadas por una pared celular tubular. En la mayoría de los hongos, las hifas se dividen en células por paredes transversales internas llamadas "tabiques" (septo singular). Estos tabiques generalmente están perforados por poros lo suficientemente grandes como para que los ribosomas, las mitocondrias y, a veces, los núcleos fluyan entre las células. Esto permite la separación citoplasmática y, con el fin de reproducirse y realizar intercambio genético, los núcleos pueden migrar a través de estos poros. Las hifas pueden presentar un tipo de segmentación que divide al filamento por medio de tabiques denominados septo, y los núcleos de estas pueden ser uninucleares o pluricelulares.
Pared Celular
El principal polímero estructural en las paredes celulares de los hongos es la quitina. Esta característica contrasta con las plantas y los oomicetos, que tienen paredes celulares de celulosa, y con las bacterias, que las tienen de peptidoglicanos.
Tipos de Hifas: Septadas y Aseptadas
Algunos hongos tienen hifas aseptadas, lo que significa que sus hifas no están divididas por tabiques. Sin embargo, en la mayoría de los casos, las hifas son septadas.
Crecimiento Apical y Spitzenkörper
Las hifas crecen en sus puntas. Durante el crecimiento de la punta, las paredes celulares se extienden por el ensamblaje externo y la polimerización de los componentes de la pared celular, y por la producción interna de una nueva membrana celular. El Spitzenkörper es un orgánulo intracelular asociado con el crecimiento de la punta. Se compone de una agregación de vesículas unidas a la membrana que contienen componentes de la pared celular. Este orgánulo forma parte del sistema de endomembranas de los hongos, que contiene y libera vesículas que recibe del aparato de Golgi. Estas vesículas viajan a la membrana celular a través del citoesqueleto y liberan su contenido fuera de la célula por el proceso de exocitosis, donde luego pueden ser transportados a donde se necesiten. Las membranas de las vesículas contribuyen al crecimiento de la membrana celular, mientras que su contenido forma una nueva pared celular. El Spitzenkörper se mueve a lo largo del vértice de la cadena de hifas y genera ramificación y crecimiento apical; la tasa de crecimiento apical de la cadena de hifas es paralela y está regulada por el movimiento del Spitzenkörper. Los estudios ultraestructurales (microscopio electrónico) revelaron la presencia de muchos orgánulos siguiendo un fuerte gradiente de concentración hacia el ápice. La intensa actividad biosintética produce vesículas secretoras que se dirigen hacia el ápice, donde se fusionan con la membrana plasmática. Así se produce el crecimiento polarizado de la hifa. Además, estas vesículas contienen numerosas enzimas que se liberan al medio y que permitirán al hongo digerir la materia orgánica que lo rodea.
Formación de Septos y Segmentación
A medida que una hifa se extiende, se pueden formar septos detrás de la punta en crecimiento para dividir cada hifa en células individuales. Las hifas se alargan desde su ápice. A diferencia de las células animales o vegetales, la "célula fúngica" no se divide; el crecimiento solo se produce en su punto máximo. Este crecimiento puede ir acompañado de la formación de tabiques que delimitan una estructura parecida a una célula y que se denomina septo. En algunas especies, estos tabiques están perforados por un agujero, llamado poro.
Modificaciones y Funciones Especializadas de las Hifas
Las hifas pueden modificarse de muchas maneras diferentes para cumplir funciones específicas. La deshidratación de la hifa ocurre generalmente en verano, pero también puede ocurrir cuando la hifa está presente en un vacío o corriente de aire que la expone más fácilmente a la deshidratación. La dirección del crecimiento de las hifas puede controlarse mediante estímulos ambientales, como la aplicación de un campo eléctrico. Las hifas también pueden detectar unidades reproductivas desde cierta distancia y crecer hacia ellas.
- Haustorios: Algunos hongos parásitos forman haustorios que funcionan en la absorción dentro de las células huésped.
- Arbúsculos: Los arbúsculos de los hongos micorrízicos mutualistas cumplen una función similar en el intercambio de nutrientes, siendo importantes para ayudar a las plantas a absorber agua y nutrientes.
- Micelio extramatrical ectomicorrícico: Este aumenta en gran medida el área del suelo disponible para la explotación por parte de las plantas hospedantes al canalizar agua y nutrientes a las ectomicorrizas, órganos fúngicos complejos en las puntas de las raíces de las plantas.
- Líquenes: Las hifas se encuentran envolviendo las gonidias en líquenes, constituyendo gran parte de su estructura.
- Trampas: En los hongos que atrapan nematodos, las hifas pueden modificarse para formar estructuras que atrapan, como anillos de constricción y redes adhesivas.
- Cordones de micelio: Se pueden formar cordones de micelio para transferir nutrientes a distancias más grandes.
Crecimiento de hifas del hongo filamentoso T. atroviride
Hifas y la Biomineralización: El Caso de las Agujas de Calcita
Desde al menos la década de 1970, se ha observado que agujas de calcita, microestructuras finas y frágiles, se encuentran con frecuencia en el suelo. Están presentes en grandes cantidades en la zona de interfaz del sistema suelo-micelio, tanto en zonas templadas como en diversos ambientes carbonatados tropicales o áridos, o en suelos orgánicamente muy ricos y con alta actividad biológica. Estas espumas microscópicas con forma de aguja intrigaron a los mineralogistas. Formadas por agujas de calcita (no de aragonito), eran bien conocidas en los ambientes llamados "supergénicos" (suelos o rocas alteradas en ambiente no saturado, en la capa también prospectada por raíces de plantas e hifas de hongos), pero hasta principios de los años 80, los mineralogistas las consideraron de origen abiótico, clasificándolas como especies minerales simples (lublinita), llamadas "wiskers" por algunos especialistas del karst.
Algunos autores, como Durand en el noreste de Francia (en 1978) o M. Pouget en 1980 en Argelia, o Regaya en 1983, observaron que estaban particularmente presentes en las costras calcáreas. En el mismo año 1983, Callot et al. señalaron que a menudo estas génesis de entrelazamiento de microagujas calcáreas están “asociadas con estructuras radiculares que experimentan mineralogénesis”. En 1982, V. Verges demostró que estos entrelazamientos de cristales aciculares son, de hecho, concentraciones calcíticas (y no aragoníticas), de carácter monocristalino. En aquel entonces, todavía se consideraban «estructuras hifáticas pertenecientes al plasma fundamental», debido a su diminuto tamaño (diámetro de 0,1 µm a 1 g), como las definió L. Bal en 1975.
A mediados de la década de 1980, tres agrónomos franceses (Gabriel Callot, André Guyon y Daniel Mousain) estudiaron atentamente estas agujas (con distintos aumentos y en microdisección) y confirmaron que provenían de una concentración de caliza (y un poco de sílice) en el interior de las hifas de basidiomicetos. En el interior de cantiles pedregosos formados por fragmentos de caliza muy porosa, donde se concentran aguas carbonatadas, Callot y sus colegas observaron la formación (a partir de los macroporos de la roca) de calizas blanquecinas, algodonosas y pulverulentas, siempre en la cara inferior de los trozos de roca caliza.
Este material parcialmente biogénico es un entrelazado de agujas de calcita entrelazadas con hifas miceliales (blancas o marrones). Callot y sus colegas, en 1985, ya habían demostrado experimentalmente que el carbonato de calcio puede formarse fuera de las hifas de los hongos. Este nuevo estudio muestra que en la naturaleza también puede formarse dentro de las hifas (quizás vinculado a la presencia de gránulos de polifosfato en las hifas, según S. Trullu y sus colegas en 1981). Esto demuestra que los hongos también pueden contribuir, modestamente, a los sumideros de carbono basados en CaCO3.