Geotrichum candidum: Una Levadura y Moho Multifacético con Impacto Industrial y Fitopatológico

Introducción: ¿Qué es Geotrichum candidum?

Geotrichum candidum es una levadura, aunque también se le considera un hongo con apariencia de levadura debido a su morfología y comportamiento dual. Este microorganismo se utiliza ampliamente en la industria láctea y es conocido por su capacidad de colonizar diversos sustratos, desde alimentos hasta el tracto intestinal humano. Su importancia radica tanto en sus aplicaciones beneficiosas, como en la maduración de quesos, como en su rol como fitopatógeno causante de enfermedades en frutas y, en ocasiones, como agente de infecciones oportunistas en humanos.

Macroscópica y microscópicamente, G. candidum se caracteriza por su rápido crecimiento, color blanquecino y un aspecto colonial seco. Sus características microscópicas incluyen hifas hialinas, septadas y ramificadas, así como la producción por fragmentación de artroconidias hialinas, unicelulares, sin conidióforos ni blastoconidios (Watanabe, 2002).

Microscopía de Geotrichum candidum mostrando artroconidias

Geotrichum candidum en la Industria Láctea: Maduración de Quesos

La importancia de G. candidum en la industria láctea reside principalmente en su participación en el proceso de maduración de algunos quesos. Este hongo contribuye significativamente a la formación del sabor y aroma característicos de estos productos, además de actuar como cultivo protector frente a algunas infecciones bacterianas y hongos contaminantes.

Si te gustan los quesos de corteza blanca, el Geotrichum candidum es el responsable. Es un hongo muy utilizado en quesería por los deliciosos sabores que genera y por la característica capa o corteza blanca que produce. Es responsable en gran medida del sabor y apariencia de quesos como el Camembert o el Reblochon.

El hongo se puede introducir directamente en la leche o diluirse en agua y aplicarse sobre el queso con un difusor. Bastan muy pequeñas cantidades del hongo para que tenga efecto, dado que su desarrollo y crecimiento son muy rápidos.

En el desarrollo del producto, G. candidum es uno de los hongos más deseados: acelera la acidificación del producto durante el afinado, genera aroma y textura, y su implantación facilita el desarrollo de otros mohos en el queso, como por ejemplo, el Brevibacterium linens. Además, es un excelente inhibidor de patógenos como la listeria.

En estudios realizados con cepas aisladas de diferentes quesos de corteza enmohecida, se identificó, caracterizó y determinaron algunas de sus propiedades. Los resultados mostraron que estas cepas tenían una leve actividad proteolítica y lipolítica, y la capacidad de actuar como cultivo protector frente a algunos hongos alterantes del género Penicillium. Morfológicamente, 2 cepas se catalogaron dentro del morfotipo levaduriforme y las otras 3 dentro del morfotipo fungiforme. La interacción con otros microorganismos presentes en el queso también incrementa las actividades proteolítica y lipolítica de G. candidum.

Queso de corteza enmohecida con Geotrichum candidum

Características y Métodos de Identificación

Para la identificación y caracterización de las cepas de G. candidum, se emplean diversas técnicas. Las galerías ID 32 C se utilizan para la identificación y el análisis del perfil de azúcares. La caracterización morfológica incluye la observación de su rápido crecimiento, color blanquecino y aspecto colonial seco, así como hifas hialinas, septadas y ramificadas, y la producción de artroconidias por fragmentación. También se realizan pruebas de proteólisis y lipólisis para evaluar su actividad enzimática, y se estudia la influencia de factores ambientales como la temperatura, actividad de agua, pH y concentración de NaCl en su crecimiento. Adicionalmente, se valora su efecto protector frente a hongos filamentosos.

Geotrichum candidum como Fitopatógeno: La Pudrición Ácida en Frutas

Este hongo, que puede presentarse con apariencia de levadura, está asociado con pudriciones líquidas en frutas, afectando especialmente a los tomates de campo cultivados planos y destinados a la industria. Es más raro encontrarlo en frutas de cultivos en espaldera, destinadas al mercado de productos frescos.

Produce lesiones húmedas y grasas que aparecen a nivel de heridas o cicatriz peduncular de los frutos. Estas lesiones evolucionan rápidamente sobre frutos maduros, cuya epidermis acaba por partirse, provocando que el jugo fluya. Un moco blanquecino y denso a veces cubre los tejidos localmente, lo que corresponde al desarrollo de colonias de G. candidum.

Un olor ácido característico acompaña a esta podredumbre, reflejando un pH relativamente bajo de la pulpa de la fruta, del orden de 4. Aunque las frutas verdes afectadas permanecen firmes por más tiempo, terminan experimentando un destino comparable a las frutas maduras cuando están completamente invadidas.

Tomate con síntomas de pudrición ácida causada por Geotrichum candidum

Impacto en el Tomate

El tomate (Solanum lycopersicum L) es uno de los cultivos de mayor comercialización y valor económico a nivel mundial. México, por ejemplo, es el décimo productor y el primer exportador de tomate, generando un ingreso promedio de 1,000 millones de dólares. Se estima que 1 de cada 3 tomates rojos en el país se produce en Sinaloa, aportando 867 mil toneladas de un total nacional de 2.8 millones (SIAP, 2016).

Durante la poscosecha, una de las enfermedades que afectan a este fruto es la pudrición ácida, ocasionada por el hongo G. candidum. Esta alteración es común en prácticamente cualquier lugar donde se produzca tomate, especialmente en condiciones de temperatura alrededor de 30 °C (Ruiz-Martínez et al., 2012). El daño inicia regularmente a través de lesiones ocasionadas por insectos o mecánicamente por el manejo del producto en el proceso de comercialización.

En otros cultivos de *Prunus*, como los nectarines, también se han observado ataques de levaduras, generalmente en mezcla con Geotrichum (que también se comporta como levadura) y bacterias, asociados a la exhibición de mucosidad en los frutos.

Control Biológico de Geotrichum candidum en Tomates

Existen diversas alternativas para evitar el deterioro del tomate y preservar su calidad. Entre ellas, el control biológico, que emplea microorganismos antagonistas como las levaduras, ha mostrado ser prometedor. Los diferentes mecanismos de acción de estas levaduras incluyen la antibiosis, la competencia por espacio y nutrientes, y la interacción directa (Bautista-Baños, 2006; Khaled & Sivasithamparam, 2006).

Dentro de las levaduras antagonistas, destacan las denominadas levaduras killer, capaces de secretar metabolitos proteicos, conocidas como toxinas killer. Estas toxinas pueden inhibir otros microorganismos mediante alteraciones de la pared celular, membrana o núcleo de la célula susceptible (Buzzini et al., 2007). Existen numerosos reportes sobre la efectividad de las levaduras killer para el control de hongos causantes del deterioro de vegetales.

Estudios sobre Levaduras Killer y Geotrichum candidum

Las levaduras presentan una asociación ecológicamente diversa con los insectos; por ejemplo, se han reportado 17 especies de levaduras en hormigas. Carreiro et al. (2002) reportaron que 77 de 99 cepas de levaduras aisladas de hormigas del género Atta presentaron el fenotipo killer.

Para estudiar la aplicabilidad de este conocimiento en la prevención del daño poscosecha en tomate por G. candidum, se evaluó la capacidad antagonista de cepas de levaduras killer obtenidas de hormigas.

Metodología del Estudio

  1. Aislamiento de Levaduras Killer de Hormigas: Se aislaron levaduras de hormigas rojas (Atta spp.) colectadas y transportadas en frío al laboratorio. Las hormigas fueron maceradas y las diluciones se inocularon en placas de agar dextrosa y papa (PDA) a 25 °C por 72 horas.
  2. Evaluación del Fenotipo Killer: Para determinar la presencia del fenotipo killer, se emplearon cepas de Saccharomyces cerevisiae ATCC 26609 y ATCC 38527 como levaduras sensibles a las toxinas killer. Las levaduras a evaluar se inocularon en un "césped" uniforme de las cepas sensibles en medio YEPD-MB (pH 4.5) y se incubaron a 25 °C por 72 horas.
  3. Aislamiento y Selección de la Cepa Agresiva de G. candidum: Se obtuvieron muestras de tomate rojo con síntomas de pudrición ácida. Tras desinfección con hipoclorito de sodio, se cultivaron en PDA a 30 °C. Los aislamientos fueron identificados como G. candidum por sus características macroscópicas y microscópicas. La cepa más agresiva se seleccionó inoculándola por picadura en tomates sanos y cuantificando el daño tras 24 y 48 horas a 28 °C.
  4. Ensayo de Antagonismo: Se sanitizaron tomates y se realizaron incisiones (pocillos) en el mesocarpo. En cada pocillo se inocularon 100 μl de la suspensión de levaduras killer y se incubaron a 28 °C por 3 horas para su pre-establecimiento. Posteriormente, se inocularon 50 μl de la suspensión de la cepa agresiva de G. candidum. La efectividad se evaluó a las 72 horas midiendo la extensión de las lesiones. Se incluyeron controles sin levadura y con Candida albicans ATCC 90028 como levadura no antagonista.

Resultados Clave del Control Biológico

A partir de las muestras de tomate, la cepa de G. candidum denominada MG2 fue la que generó el mayor daño, siendo seleccionada como la más agresiva para los ensayos de antagonismo. La comparación de medias mediante la prueba de Tukey mostró que todas las levaduras killer, salvo M5 y M6, permitieron una reducción del daño significativamente mayor en comparación con la cepa de C. albicans y el control sin levadura. Las cepas M1 y M2 fueron las que permitieron el menor daño neto en los frutos.

La identificación de las 8 levaduras killer obtenidas indicó que todas correspondieron a Candida (Pichia) guilliermondii, una especie cuya actividad killer se conoce desde hace más de 20 años y ha sido reportada como agente de biocontrol en diversas ocasiones. La diferencia en el daño observado sugiere que el fenotipo killer está asociado con su antagonismo frente a G. candidum.

Las diferencias en el daño permitido por cada levadura podrían explicarse por variaciones en el tipo de toxina killer secretada o en la expresión de la toxina. Además de las toxinas killer, es posible que estas cepas presenten mecanismos de acción adicionales, como el ataque directo a las hifas y la competencia por nutrientes, lo que confiere una amplia gama de capacidades antagónicas.

En resumen, los resultados demuestran la posibilidad de aislar levaduras con el fenotipo killer a partir de hormigas del género Atta, y que estas levaduras exhiben un antagonismo variable frente a G. candidum. Se concluye que la sola presencia de una levadura no-killer no es suficiente para proteger al tomate del daño causado por G. candidum, siendo estadísticamente similar a no inocular ninguna levadura.

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Otros Roles e Implicaciones de Geotrichum candidum

Además de sus roles en la industria alimentaria y como fitopatógeno, Geotrichum candidum puede tener otras implicaciones. Así como coloniza el tracto intestinal, puede causar infecciones oportunistas en huéspedes inmunocomprometidos; estas infecciones se conocen como geotricosis.

Curiosamente, en condiciones climáticas tropicales (con 30 °C y 90% de humedad relativa), este hongo es capaz de destruir los CD y DVD. Se reproduce sobre el soporte y destruye la información almacenada, comenzando por degradar el borde externo. Esto ocurre porque el hongo se alimenta del carbono y el nitrógeno de la capa plástica de policarbonato, destruyendo así las pistas de información.

Daño en CD causado por Geotrichum candidum

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