La presente investigación tuvo como objetivo evaluar la acumulación y distribución de materia seca en los diferentes órganos de la planta de cuatro variedades de papa (Solanum tuberosum L.) en el municipio de Zipaquirá (Cundinamarca), una de las principales zonas productoras de papa en Colombia. Se analizaron las variedades Betina, Pastusa Suprema y Esmeralda, desarrolladas por el programa de mejoramiento genético de papa de la Facultad de Agronomía de la Universidad Nacional de Colombia, junto con la variedad Diacol Capiro, una de las más sembradas en el país.
La determinación de la materia seca de cada órgano de la planta se realizó mediante muestreos destructivos en tres sitios de siembra seleccionados al azar por variedad, con una frecuencia quincenal durante todo el ciclo de cultivo. Los resultados evidenciaron diferencias significativas en el comportamiento de acumulación de materia seca en hojas y tallos, siendo la variedad Pastusa Suprema la que presentó mayor acumulación a las 16 semanas después de emergencia (sde).
En cuanto a la acumulación de materia seca en los tubérculos, las variedades Betina y Esmeralda concentraron la mayor parte en la etapa final del ciclo de cultivo, específicamente entre las 16 y 18 sde. Por otro lado, Diacol Capiro y Pastusa Suprema mostraron una acumulación progresiva de materia seca en sus tubérculos a lo largo de todo el ciclo.
Índice de Cosecha y Recomendaciones Agronómicas
La variedad Pastusa Suprema presentó el menor Índice de Cosecha, con un valor del 72%, lo que la sitúa por debajo de las variedades Diacol Capiro, Esmeralda y Betina. Este índice, que representa el porcentaje de rendimiento económico (tubérculos) en relación con el rendimiento biológico total de la planta, es un indicador clave de la eficiencia en la partición de recursos.
Debido a la alta partición de materia seca hacia los tubérculos en la fase final del ciclo de cultivo en estas variedades, no se recomienda la práctica agronómica de "agobio" o "corte de rama". Esta práctica, que consiste en doblar o cortar las ramas de la planta, podría disminuir significativamente el rendimiento en las variedades estudiadas.
Comportamiento General de Crecimiento y Desarrollo
El crecimiento se define como un incremento irreversible de materia seca o volumen, acompañado de cambios en tamaño, masa, forma y/o número, influenciado por el genotipo y el ambiente. El desarrollo, por su parte, abarca los eventos que conducen a cambios cualitativos en la forma y función de la planta, culminando en la formación del producto final. Dada la estrecha relación entre crecimiento y diferenciación, ambos procesos son interdependientes y difíciles de analizar por separado.
En el proceso de crecimiento y desarrollo, las plantas presentan tejidos con metabolismos contrastantes: tejidos fuente (exportadores netos de asimilados, como hojas verdes maduras y tallos verdes) y tejidos vertedero (importadores netos de asimilados, como meristemos, hojas inmaduras y órganos de almacenamiento como los tubérculos). La "potencia del vertedero" se refiere a la capacidad de estos órganos para atraer y acumular compuestos de carbono, siendo el tubérculo el vertedero de mayor interés en la papa.
El metabolismo de la fuente y del vertedero están intrínsecamente acoplados. La disponibilidad de asimilados en cada órgano es percibida y utilizada para regular la expresión génica, asegurando un equilibrio entre oferta y demanda. La capacidad del vertedero puede, de hecho, regular la actividad de la fuente.
Asignación de Asimilados en Papa
La asignación de asimilados es el resultado del crecimiento y desarrollo mutuos. Por ejemplo, el desarrollo de tallos laterales puede verse restringido por la escasez de carbohidratos, mientras que la formación de tubérculos puede no iniciarse sin las condiciones adecuadas, incluso con asimilados disponibles. La asignación de asimilados está influenciada por la interacción de condiciones climáticas, prácticas culturales y genotipo. Las variedades cultivadas de papa exhiben patrones diversos de asignación de asimilados, a menudo relacionados con su precocidad y la duración del ciclo de cultivo.
El estudio de los patrones de asignación de materia seca hacia las diferentes partes de la planta, su variabilidad entre cultivares y el efecto de las condiciones ambientales son cruciales para maximizar la productividad y seleccionar cultivares adecuados para propósitos específicos. La presencia de órganos con demanda neta de asimilados puede influir fuertemente en los patrones de producción y distribución de materia seca, y se ha reportado que la distribución entre vertederos es regulada principalmente por los propios vertederos.
Estudios previos han demostrado que el crecimiento reproductivo puede restringir el crecimiento vegetativo y reducir el rendimiento y la calidad del tubérculo. La acumulación de materia seca es un parámetro comúnmente utilizado para caracterizar el crecimiento, con una gran relevancia económica. La producción de asimilados por las hojas (fuente) y su acumulación en los órganos cosechados (vertedero) influyen significativamente en el rendimiento del cultivo.
Un análisis detallado del patrón de distribución de materia seca entre los órganos de la planta es fundamental para evaluar la tasa de crecimiento, la productividad y el nivel de rendimiento de la papa. La tasa fotosintética y el índice de cosecha son factores esenciales en el rendimiento agrícola, y se considera que el índice de cosecha, particularmente la forma en que ocurre la partición de asimilados, tiene un gran potencial para incrementar los rendimientos.
Materiales y Métodos
Localización y Variedades del Estudio
El estudio se llevó a cabo en el año 2004 en el municipio de Zipaquirá, departamento de Cundinamarca, Colombia. La altitud del sitio de estudio fue de 2.580 msnm, con una latitud Norte de 5°0,133' y una longitud Oeste de 73°59,529'. Las variedades de papa evaluadas fueron: Diacol Capiro, Betina, Pastusa Suprema y Esmeralda.
Diseño Experimental
Se empleó un diseño de bloques completos al azar (BCA) con tres repeticiones. Cada unidad experimental (UE) tuvo un tamaño de 40 m², con una distancia de 1 metro entre surcos y 0,4 metros entre plantas, resultando en una densidad de 100 sitios de siembra por parcela. Se realizaron análisis de varianza y pruebas de comparación múltiple (Tukey) con un nivel de significancia del 0,05, utilizando el programa estadístico SAS V9.1.
Variables Evaluadas
Se determinó la materia seca de hojas, tallos, estolones, tubérculos, flores y frutos mediante muestreos destructivos quincenales (tres plantas por variedad). Con estos datos se generaron curvas de acumulación de materia seca y figuras de distribución de materia seca por órganos. Adicionalmente, se evaluó el Índice de Cosecha (IC), calculado mediante la fórmula:
IC = [Peso seco de tubérculos / Peso seco total de la planta (hojas, tallos, flores, frutos, estolones y tubérculos)] x 100
Resultados
Acumulación de Materia Seca por Órgano
Se observaron diferencias significativas entre las variedades en cuanto a los momentos de máximo crecimiento de los órganos de la planta. La Tabla 2 presenta los valores promedio de acumulación de materia seca por órgano y variedad en las semanas 6, 12, 14, 16 y 18 después de emergencia (sde).
Hojas
La variedad Pastusa Suprema presentó la mayor acumulación de materia seca en las hojas, con 176,1 g por planta a las 16 sde, seguida por Diacol Capiro con 111,5 g por planta a las 14 sde. Las variedades Betina y Esmeralda alcanzaron su máxima acumulación foliar en la semana 14. Este comportamiento indica que la variedad Pastusa Suprema desarrolló el mayor aparato fotosintético.
Tallos
Las mayores acumulaciones de materia seca en los tallos se registraron en las variedades Pastusa Suprema y Betina (16 sde), con 165,7 y 131,4 g por planta, respectivamente. Las variedades Diacol Capiro y Esmeralda mostraron valores máximos menores en las semanas 12 y 14, con 105,87 y 76,10 g por planta, respectivamente. Esta diferencia se asocia con el menor tamaño de estas últimas variedades en comparación con Pastusa Suprema y Betina.
Tubérculos
Las curvas de acumulación de materia seca en los tubérculos fueron similares en todas las variedades hasta las 14 sde. Betina y Esmeralda mantuvieron un peso seco de tubérculos constante entre las 14 y 16 sde, para luego incrementarlo rápidamente y alcanzar sus máximos valores a las 18 sde. Las variedades Pastusa Suprema y Diacol Capiro obtuvieron los menores valores a las 18 sde (446,23 y 418,1 g por planta, respectivamente), aunque no se encontraron diferencias significativas entre las variedades para esta variable.
Crecimiento Total
Hasta las 14 sde, las variedades evaluadas mostraron un comportamiento similar en cuanto a acumulación total de materia seca. Entre las 14 y 16 sde, las curvas de acumulación total de Betina, Esmeralda y Diacol Capiro se situaron por debajo de la de Pastusa Suprema, lo que sugiere un mayor desarrollo de follaje y acumulación de materia seca en esta última. Diacol Capiro detuvo su crecimiento a las 14 sde, presentando la menor acumulación total a las 18 sde (491,7 g por planta). En contraste, Betina y Esmeralda mostraron un incremento en la acumulación total de materia seca entre las 16 y 18 sde, superando a Pastusa Suprema, lo cual se atribuye a la significativa relación entre la materia seca total y el crecimiento de tubérculos en esas variedades durante dicho intervalo.
Distribución de Materia Seca
A lo largo del ciclo de cultivo, se analizó la distribución porcentual de la materia seca de la planta en los diferentes órganos: hojas (PSH), tallos (PST), estolones (PSE), tubérculos (PSTub), flores (PSF) y frutos (PSFr) para cada variedad. La Tabla 3 muestra los resultados de esta distribución.
Descripción Botánica de Solanum tuberosum
Solanum tuberosum, comúnmente conocida como papa o patata, es una especie herbácea perteneciente al género Solanum de la familia de las solanáceas. Su origen se remonta al altiplano de los Andes centrales, donde fue domesticada hace aproximadamente ocho mil años. Tras su expansión por América, fue introducida en Europa en el siglo XVI.
Estructura de la Planta
La planta de papa es de naturaleza herbácea y se compone de un sistema aéreo y un sistema subterráneo. El sistema aéreo incluye la inflorescencia, hojas compuestas, tallos y frutos. El sistema subterráneo está formado por raíces, estolones y tubérculos.
Hojas
Las hojas son compuestas, imparipinnadas, con siete a nueve folíolos de forma lanceolada y dispuestas en espiral en los tallos. Son bifaciales, con epidermis de células de paredes sinuosas y pueden presentar pelos (tricomas) en su superficie, cuya densidad varía según el cultivar.
Tallos
Los tallos aéreos se originan de las yemas del tubérculo y son herbáceos, suculentos, de color verde (ocasionalmente rojo purpúreo), y pueden alcanzar de 0,6 a 1 metro de longitud. Pueden ser erectos o decumbentes, inclinándose progresivamente hacia el suelo con la madurez de la planta. El tallo aéreo, que puede ser ramificado, es generalmente hueco y triangular en sección transversal.
Estolones y Tubérculos
Los estolones son tallos laterales que crecen horizontalmente bajo la superficie del suelo a partir de yemas de la parte subterránea de los tallos. En sus extremos, pueden formar tubérculos mediante un engrosamiento radial. El tubérculo es un engrosamiento del estolón, resultado de la acumulación de reservas, y constituye el principal órgano de reserva de la planta. Los tubérculos maduros presentan una exodermis, "ojos" (yemas vegetativas dispuestas helicoidalmente) y lenticelas para la respiración. Internamente, se distinguen la corteza, el parénquima de reserva, el anillo vascular y el tejido medular. Los tubérculos expuestos a la luz solar adquieren un color verdoso debido a la clorofila.
Flores
La inflorescencia es una panícula o cima que nace en el extremo terminal del tallo, con un número de flores que varía de una a treinta, siendo lo más común entre siete y quince. Las flores miden de 3 a 4 cm de diámetro, con cinco pétalos unidos que forman una corola estrellada. Las cinco anteras, de color amarillo brillante, se unen formando un tubo alrededor del pistilo. El estigma, generalmente de color verde, suele sobresalir del anillo de anteras. Las flores de la parte inferior de la planta son las primeras en abrir, con una floración que puede durar de dos a cuatro días.
Frutos
El fruto es una baya, similar en forma a un tomate pero de menor tamaño, con diámetros que oscilan entre 1 y 3 cm. Su color puede variar de verde a amarillento o castaño rojizo a violeta. Las bayas presentan dos lóculos y pueden contener entre doscientos y cuatrocientos semillas.
Solanum tuberosum es una especie compleja en cuanto a su reproducción, ya que produce semillas por autofecundación pero exhibe depresión endogámica.
Clasificación y Origen Genético
La papa pertenece a la subsección Potatoe del género Solanum, caracterizada por la presencia de tubérculos verdaderos formados en el extremo de rizomas. La Serie Tuberosa agrupa especies con hojas imparipinnadas o simples, corola rotada o pentagonal y bayas redondeadas.
La especie Solanum tuberosum se divide en dos subespecies principales:
- S. t. andigena: Originaria y típica de los Andes centrales, esta subespecie posee una gran diversidad genética.
- S. t. tuberosum: Ampliamente cultivada a nivel mundial, se originó a partir de S. t. andigena. Las diferencias morfológicas entre ambas subespecies son mínimas.
Los estudios de ADN cloroplástico indican que S. t. tuberosum se originó a partir de S. t. andigena, existiendo evidencia de cinco genotipos de cloroplastos en S. t. andigena (A, C, S, T y W) y solo tres en S. t. tuberosum (A, T y W). El genotipo "T", caracterizado por una deleción de 241 pares de bases, es el más frecuente en S. t. tuberosum.
Otras Especies de Papa y Cultivares
Además de Solanum tuberosum, se han domesticado otras especies de Solanum con tubérculos comestibles, como:
- Solanum phureja: Diplode, sin dormición de tubérculos.
- Solanum stenotomum: Diplode, cultivada en valles montañosos.
- Solanum × ajanhuiri: Diplode, resistente, cultivada en las tierras altas de Bolivia.
- Solanum goniocalyx: Diplode.
También existen clones triploides y tetraploides, como Solanum × juzepczukii ("papa amarga") y Solanum × curtilobium, resultado de hibridaciones interespecíficas.
Algunas plantas que reciben el nombre común de "papa" no están relacionadas con Solanum tuberosum, como la "papa lisa" (Ullucus tuberosus), la "oca" (Oxalis tuberosa) y el "ñame" (género Dioscorea).
Diversidad de Cultivares y Características
Las variedades de papa se diferencian por el color de la epidermis y pulpa, resistencia a enfermedades, duración del ciclo de cultivo y requisitos nutricionales. Los cultivares modernos suelen ser redondeados, con piel amarilla o rosada, pulpa blanca o amarilla y ojos poco profundos.
En Perú se estima la existencia de más de cinco mil variedades de papas nativas o criollas. El Archipiélago de Chiloé en Chile es cuna de unas trescientas variedades nativas, pertenecientes a Solanum tuberosum ssp. tuberosum.
Ejemplos de Cultivares y sus Usos
- Papa Amarilla (Papa Criolla): Típica de Colombia, usada en ajiaco santafereño.
- Papa Blanca: De amplia difusión, usada en freír, chifles, harina, etc.
- Papa Rosada: Adecuada para locro o huatia, y para preparar papa rellena.
- Papa Roja: Variedad de amplia difusión en las Islas Canarias, se sirve con mojos.
- Papa Huayro: Cultivada en la sierra peruana, textura similar a la papa amarilla.
- Papa Negra (Papa Mariva, Tomasa Negra): Harinosa, dulce, ideal para papa rellena.
- Papa Nativa de Chiloé (Ej. "Quilmo"): Piel rosada, textura ligeramente casposa.
- Papa Nativa de Chiloé (Ej. "Pimienta"): Piel variegada, morada a púrpura, piel lisa.