El Proceso de Reproducción del Maíz Híbrido

La Semilla de Maíz Híbrido: Pilar de la Productividad Agrícola

La semilla de maíz es el punto de partida de toda producción exitosa. Elegir la variedad adecuada marca la diferencia entre un cultivo promedio y uno de alto rendimiento. En los últimos años, la semilla de maíz híbrido se ha consolidado como la opción preferida de los agricultores que buscan maximizar su productividad y homogeneidad de cosecha. Este tipo de semilla representa un avance decisivo en la agricultura moderna, ofreciendo características superiores.

Es fundamental entender que un maíz híbrido no es un transgénico. La semilla de maíz híbrido es el resultado de la cruza controlada entre dos líneas parentales puras de maíz de la misma especie. En contraste, las semillas de maíz criollo derivan de poblaciones locales, se reproducen de forma abierta y presentan una amplia variabilidad genética. La adopción del maíz híbrido debe ir acompañada de pruebas locales y asesoría técnica para asegurar su éxito.

Desarrollo Histórico del Maíz Híbrido

El desarrollo del maíz híbrido es indudablemente una de las innovaciones más refinadas y productivas en el ámbito del fitomejoramiento. Esto ha permitido que el maíz haya sido el principal cultivo alimenticio en ser sometido a transformaciones tecnológicas rápidas y ampliamente difundidas en su cultivo y productividad, actuando como un catalizador para la revolución agrícola en otros cultivos.

Orígenes de la Hibridación Intencional

El uso intencional de la hibridación para el desarrollo de híbridos fue iniciado por Beal en 1880. Él sembró dos variedades en surcos adyacentes, eligiendo una como progenitor femenino (despanojada) y la otra como polinizadora masculina. Este híbrido entre variedades rindió más que las variedades parentales de polinización abierta.

La investigación innovadora llevada a cabo por Shull (1908, 1909) sobre el método de mejoramiento de maíz basado en las líneas puras sentó las bases para el exitoso desarrollo de los híbridos. George Harrison Shull publicó un artículo con el nombre de “La composición de un campo de maíz”, que marcó el inicio del uso de la heterosis en el mejoramiento de las plantas. El Dr. George Shull propuso la hibridación como un nuevo método de mejoramiento del maíz, lo que llevó al abandono de otros métodos empleados hasta entonces, como el mejoramiento de poblaciones.

Hitos en la Investigación y Desarrollo

El esquema de híbridos de cruzas simples fue sugerido inicialmente por Shull (1908, 1909) y East (1908). Sin embargo, no fue comercialmente exitoso debido a las dificultades y el alto costo de producción de las cruzas simples. El maíz híbrido se convirtió en una realidad comercial después de que Jones (1918) sugiriera que dos cruzas simples podían ser cruzadas entre sí para producir híbridos dobles.

Hallauer y Miranda (1988) describieron una serie de hitos en el desarrollo e investigación del maíz híbrido, desde las cruzas simples de Shull y East hasta el concepto moderno de usar dos líneas endocriadas para hacer una cruza simple. A continuación del éxito de Jones (1918) con los híbridos dobles, las principales etapas fueron:

• Pruebas de topcross para habilidad combinatoria (Davis, 1927).
• Predicciones sobre los híbridos dobles (Jenkins, 1934).
• Pruebas tempranas de líneas puras (Jenkins, 1935; Sprague, 1946).
• Concepto de variabilidad genética e híbridos (Cockerham, 1961).
• Cruzas de tres vías.
• Desarrollo de híbridos simples con líneas puras superiores de alto rendimiento.

El Concepto de Heterosis y Tipos de Híbridos

El desarrollo de híbridos exitosos se basa en el fenómeno de la heterosis o vigor híbrido, donde la descendencia de dos variedades de plantas genéticamente distantes a menudo muestra características superiores de rendimiento en comparación con sus progenitores. Esto se traduce en mayores rendimientos y mejor tolerancia a enfermedades.

¿Qué es un Híbrido Exitoso?

Técnicamente, un híbrido exitoso es la primera generación (F1) de un cruzamiento entre dos genotipos claramente diferentes. Normalmente, se producen numerosos tipos de híbridos en todos los programas de mejoramiento para combinar diferentes caracteres. En el caso del maíz, el término híbrido implica un requerimiento específico: que el híbrido F1 sea usado para la producción comercial. Para que el cultivo y su producción sean económicamente viables, el híbrido debe mostrar un razonable alto grado de heterosis.

Clasificación de Maíces Híbridos

Se han desarrollado varias clases de maíces híbridos para la producción comercial, clasificándose en tres tipos principales:

• Híbridos entre progenitores no endocriados: No son tan populares y, en general, se les llama híbridos no convencionales (Paliwal, 1986; Vasal, 1986).
• Híbridos entre progenitores endocriados: Son los más comunes y se los conoce como híbridos convencionales.
• Híbridos mixtos: Formados entre progenitores endocriados y no endocriados, también considerados no convencionales.

Proceso de Producción de Semilla de Maíz Híbrido

La producción de semilla de maíz híbrido requiere el cruce deliberado de una población de progenitores hembra con un progenitor macho, en parcelas aisladas. Un programa de desarrollo de un híbrido generalmente necesita un mínimo de dos poblaciones contrastantes de comportamiento superior, tanto per se como en la cruza, y que muestren un alto grado de heterosis en las combinaciones híbridas.

Requisitos y Preparación

La producción de líneas parentales para maíz híbrido es el esfuerzo combinado de muchos científicos y técnicos de campo capacitados. Ellos cultivan, inspeccionan, desespigan y cuidan los campos de producción de semillas durante la temporada de crecimiento y cosechan el cultivo cuando alcanza su madurez fisiológica. La semilla de calidad de maíz híbrido se comercializa cuando se producen semillas genéticamente puras, básicas y certificadas.

De acuerdo con la regla para la calificación de semillas de maíz del SNICS (Servicio Nacional de Inspección y Certificación de Semillas), las líneas endogámicas o puras se definen como: “Una variedad vegetal que resulta de un proceso de generaciones sucesivas de autopolinización controlada o de al menos cinco generaciones de retrocruzamiento hacia un progenitor recurrente con selección o sus equivalentes”.

Métodos de Polinización Controlada

Cuando ya se dispone de las líneas progenitoras, se realizan los cruzamientos. Es necesario para la producción de semilla híbrida eliminar la espiga (panoja) de la línea parental seleccionada como hembra antes de que esta produzca polen. Esta operación puede ser efectuada manualmente o utilizando máquinas despanojadoras.

• Sistemas con despanoje: Es necesario eliminar la panoja de cada planta hembra, antes de que esta emita polen. Normalmente, esta operación se realiza 7 a 10 días antes de la emisión de las sedas, cuando la panoja está envuelta con una o dos hojas.
• Sistema con Macho Esterilidad: Con este sistema se evita el despanoje, ya que las plantas hembra son genéticamente estériles al polen.
• Sistema Mixto: Es aquel que combina el sistema de despanoje con el de macho esterilidad. Se utiliza cuando los machos no poseen genes restauradores para las hembras estériles que se desea cruzar.

Tipos de Cruzamientos para Híbridos

Una vez que las líneas progenitoras están listas, se pueden realizar diferentes tipos de cruzamientos:

• Híbrido simple: Se obtiene del cruzamiento entre dos líneas puras. Un alto porcentaje del maíz producido corresponde a híbridos simples, de mayor vigor.
• Híbrido de tres vías: Se obtiene cruzando un híbrido simple con una línea pura adicional.
• Híbrido doble: Se obtiene cruzando dos híbridos simples entre sí.

Adopción y Desafíos en Regiones Tropicales

El maíz tropical ha utilizado tardíamente los altos rendimientos generados por la heterosis. Aunque la investigación para el desarrollo de híbridos superiores y el uso del maíz híbrido en los trópicos está recibiendo ahora más atención, aún existen desafíos.

En algunas zonas subtropicales y otros ambientes favorables en los trópicos con condiciones para una alta productividad del maíz, los maíces híbridos han sido bien aceptados, obteniendo rendimientos medios de 5-6 t/ha. Sin embargo, esto no sucede en la mayoría de los ambientes tropicales en que se cultiva maíz, donde el rendimiento medio oscila entre 2 y 2,5 t/ha, incluso en áreas donde el maíz híbrido cubre el 80-90% de la superficie cultivada.

Se han ofrecido varias explicaciones a este hecho, entre las cuales las condiciones socioeconómicas ocupan un lugar preponderante. No obstante, se debe analizar primeramente la adecuación de los maíces híbridos, ya que estos serán tan buenos como los progenitores que participan en su combinación y serán la única fuente de germoplasma de la cual derivan.

Modelos Heteróticos y Germoplasma en el Maíz Tropical

Un programa de mejoramiento de poblaciones para el desarrollo de variedades de polinización abierta, compuestas o sintéticas puede progresar con una mínima cantidad de material de una población adaptada. Sin embargo, el desarrollo de híbridos requiere la identificación de grupos heteróticos específicos.

Identificación y Uso de Pares Heteróticos

El primer intento para una identificación sistemática de complejos raciales y grupos heteróticos de germoplasma tropical fue hecha por Wellhausen a principios de los años 1960, en colaboración con mejoradores de maíz de México, América Central y América del Sur (Wellhausen, 1978; Hallauer, Russell y Lamkley, 1988). El mejor par heterótico resultó ser Tuxpeño en combinación con ETO. Este y sus varios derivados han sido ampliamente usados para la producción de híbridos en las tierras tropicales bajas.

Goodman (1985) estudió varias combinaciones de razas tropicales para identificar germoplasma que pudiera ser usado con germoplasma de zona templada, identificando 10 grupos heteróticos. El germoplasma de la raza Tuson forma un buen par heterótico con Tuxpeño, con los maíces duros de Cuba y con Chandelle (Brown y Goodman, 1977; Goodman y Brown, 1988). Otro par heterótico usado para el desarrollo de híbridos en las alturas de África es KSII y EC573 (Darrah, Eberhart y Penny, 1972, 1978; Darrah, 1986). Las combinaciones heteróticas de tropical x templado también han sido usadas en los trópicos, especialmente en el programa de mejoramiento de maíz en Hawaii (Brewbaker, 1974).

Aplicación Regional de Modelos Heteróticos

Pocos países en la zona tropical han intentado clasificar sistemáticamente sus maíces nativos o germoplasma para desarrollar combinaciones de híbridos superiores.

• Brasil: Fue uno de los primeros en desarrollar híbridos con germoplasma tropical, cruzando la variedad local Cateto con Amarelo. El cultivar introducido Tuxpan (con base de Tuxpeño) mostró altos niveles de heterosis con la población local Cateto (Krug, Viegas y Paolieri, 1954). Miranda y Vencovsky (1984) informaron que Tuxpeño x ETO fue el cruzamiento de más alto rendimiento.
• Colombia y Venezuela: Los programas de obtención de híbridos están basados en Tuxpeño en cruzas con ETO y otros maíces duros del Caribe (Paterniani, 1990; Pandey y Gardner, 1992).
• Perú: En las áreas de la costa, la raza local Perla cruzada con los maíces duros del Caribe y de América Central forman el modelo heterótico dominante.
• Guatemala: El primer híbrido fue una cruza entre Tuxpeño y ETO (Villena, 1975; Wellhausen, 1978). Hoy día la base heterótica en América Central se ha expandido con la inclusión de poblaciones como La Posta, Mezcla Tropical Blanca, Tuxpeño-1 y Tuxpeño Caribe (Córdova, 1984).
• México: Los híbridos de maíz fueron desarrollados a inicios de los años 1950 utilizando germoplasma de las razas Tuxpeño, Celaya, Chalqueño y Bolita (Wellhausen, 1978). En la actualidad, la mayor parte del maíz híbrido es producido por el sector privado.
• Egipto: Dos complejos interraciales (American Early x Composite y American Early x La Posta) han mostrado buen comportamiento.
• Kenya: Se ha explotado la heterosis entre KSII (derivada de Tuxpeño) y Ecuador 573 para el desarrollo de híbridos.
• Zimbabue: La variedad Southern Cross en combinación con Salisbury White dio las bases para un programa exitoso, resultando en el híbrido simple SR 52 cultivado desde 1960.
• India: El programa de híbridos se inició a fines de la década de 1950, combinando líneas de maíces duros del Caribe, líneas estadounidenses y materiales nativos (Singh, 1986).

Investigación Adicional y Futuras Direcciones

Se han llevado a cabo programas adicionales de investigación sobre germoplasma tropical para proporcionar más información sobre los modelos heteróticos. En Brasil, Composto PBF y Mezcla Tropical Blanca (Población 22) fueron identificados como un par adecuado para el mejoramiento entre poblaciones (Naspolini Filho et al., 1981). Uno de los estudios más completos para determinar los modelos heteróticos fue realizado en el Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT) en México (Vasal, Beck y Crossa, 1987; Beck, Vasal y Crossa, 1990; Crossa, Vasal y Beck, 1990). La población de Tailandia Suwan 1 x Antigua x Veracruz-181 (Población 24) ofreció el más alto grado de heterosis. Un programa de colaboración entre varios países de América Latina, el Programa Latinoamericano de Maíz (LAMP), se ha establecido para identificar accesiones superiores y fortalecer los modelos heteróticos básicos (Salhuana y Sevilla, 1995; Eberthart et al., 1995).

Avances Tecnológicos: Edición Genética con CRISPR para Maíz Híbrido

Aunque las tecnologías de cultivos híbridos han contribuido significativamente a la mejora del rendimiento agrícola global, el desarrollo y mantenimiento de un cultivo híbrido siempre ha sido complejo y laborioso. Sin embargo, nuevas investigaciones están transformando este proceso.

Superando Limitaciones Tradicionales

Investigadores de China han desarrollado un nuevo sistema que combina la edición genética mediada por CRISPR con otros enfoques, los cuales podrían producir mejores semillas híbridas en comparación con los métodos convencionales y acortar la línea de tiempo de producción en 5 a 10 años (Cell Press / 8 de julio de 2020).

Los métodos híbridos actuales son a menudo lentos y engorrosos. El primer paso tradicionalmente ha sido encontrar o desarrollar una planta madre con una mutación que impida la producción de polen viable (causando esterilidad masculina). Esto evita la autofecundación y asegura que la mayoría de las plantas parentales sean fertilizadas por una variedad diferente. Sin embargo, la progenie necesita ser fértil para autocruzarse y producir más plantas para ser utilizadas como progenitoras, lo que implica cruzar la planta estéril con otra genéticamente fértil para restaurar la fertilidad. Establecer razas infértiles y fértiles estables puede llevar años.

Innovación con CRISPR-Cas9

El nuevo sistema de Xie y sus colegas de la Academia China de Ciencias Agrícolas agiliza significativamente el proceso, requiriendo una sola transformación. El mecanismo es el siguiente:

1. Se construyó un vector Cas9 dirigido a MS26, un gen de fertilidad en el maíz, para cortarlo y hacer la planta genéticamente infértil.
2. Se preparó un segundo vector, llamado MGM, con tres partes funcionales: una secuencia de codificación del gen MS26 para restaurar la fertilidad, una enzima para el polen inactivo y un marcador de color rojo que se vería en las semillas.
3. Ambos vectores se introdujeron en Agrobacterium (una bacteria natural del suelo) y se usaron para transformar embriones de maíz.
4. Los embriones editados, al ser el maíz diploide, llevarían dos copias de MS26 mutado, además de una sola copia del gen MGM introducido.

Resultados de la Autocruza y Beneficios

Cuando estas plantas se autocruzan, producen dos tipos de descendencia con una proporción de 1 a 1:

• Progenie ausente de MGM: Es infértil, por lo que puede usarse como progenitor para la producción de semillas híbridas. Como no tienen el gen MGM exógeno, sus descendientes (si se cruzan con una variedad no modificada genéticamente) no son transgénicos.
• Progenie con MGM (mantenedores): Es fértil y esencialmente lo mismo que sus padres. Estas plantas pueden cruzarse para producir más plantas infértiles para híbridos y más mantenedores. Los mantenedores también llevan un marcador fluorescente rojo del vector MGM, lo que facilita su distinción y clasificación de las semillas estériles.

Este sistema reduce significativamente los recursos necesarios para construir líneas de producción de semillas híbridas estables, lo que a su vez disminuye los insumos y los costos de las semillas. Además del maíz, muchos otros cultivos importantes (arroz, mijo, trigo y sorgo) también tienen el gen MS26 u otros genes determinantes de la fertilidad, lo que sugiere que este enfoque puede aplicarse ampliamente en la agricultura (Xie et al.).

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