La fruticultura en Chile ha experimentado un fuerte desarrollo desde las últimas décadas del siglo pasado, lo que se ha expresado tanto en un incremento en el área cultivada como en la diversidad de las áreas geográficas en las cuales estos cultivos se están realizando. Esta situación ha permitido que numerosas especies de insectos, tanto nativas como introducidas, hayan colonizado estos frutales, transformándose algunas de ellas en plagas económicamente importantes para la agricultura del sur de Chile.
Chile se ha convertido en el mayor exportador de fruta de Sudamérica hacia los países del hemisferio norte, debido a su condición climática que permite el buen crecimiento de la fruta y al hecho de que la cosecha se lleva a cabo en una estación del año opuesta al hemisferio norte, no encontrándose con fruta fresca propia en los mercados invernales de EE.UU. y Europa. Al ser los frutales cultivos permanentes, pasan a constituir un agroecosistema nuevo, lo que sumado al incremento de la superficie, como es el caso del arándano, origina un cambio de hábitat favorable para especies de insectos, especialmente nativos, que antes tenían como únicos hospederos árboles y plantas autóctonas.
Estos insectos pueden alimentarse y remover partes de una planta o interferir con el desarrollo de otros órganos de esa planta, tal como ocurre con algunos gorgojos que intervienen negativamente en el desarrollo de algunos berries al atacar diferentes partes de la planta. El cabrito del frambueso (CF), Aegorhinus superciliosus (Coleoptera: Curculionidae), es un insecto nativo del cono sur de América (Chile y Argentina), cuya larva posee poderosas mandíbulas con las cuales corta y tritura las raíces y raicillas de la planta, horadando finalmente la raíz principal cerca del cuello donde construye una cámara para pupar. Toda esta actividad larvaria provoca un detrimento en la planta que puede derivar en su muerte.
Recientemente, el Cabrito del Maitén (Aegorhinus nodipennis) también ha surgido como una plaga clave en huertos de arándano y avellano europeo, orgánicos y convencionales, que necesitan manejo preventivo y curativo en la zona de distribución. Durante el 2013 se comenzó a observar en los campos de arándanos de la zona sur que sus hojas a principios de febrero presentaban coloraciones amarillas, rojizas e incluso podían caer anticipadamente en la estación de crecimiento, fruta pequeña y menor producción, siendo las áreas más afectadas cuando estaban adyacentes a bosques nativos. El diagnóstico fue la presencia de Aegorhinus nodipennis.
Pese a la importancia que representa este insecto desde el punto de vista productivo y económico, existe escasa información referente a su biología, limitándose principalmente a los aportes de Aguilera (1988, 1995), Aguilera & Rebolledo (2001), Reyes (1993) y Pérez (1994). Por lo tanto, el objetivo de esta revisión es entregar antecedentes sobre el conocimiento y su avance sobre la biología y control de los Aegorhinus, comúnmente conocidos como "cabritos".
Taxonomía y Nomenclatura del Género Aegorhinus
Los Aterpini americanos (Coleoptera: Curculionidae) se han clasificado generalmente en tres géneros: Aegorhinus Erichson, Alastoropolus Kuschel y Micropolus Kuschel. Dentro de esta tribu, Aegorhinus es el género más diversificado, con 24 especies, el cual se caracteriza por tener especies de diferentes formas, recibiendo los adultos nombres tales como caballitos, cabritos y otros.
Según Aguilera (1992), la especie Aegorhinus superciliosus (Guérin) puede ser denominada como falso gusano de la frambuesa, marinerito de la frambuesa, burrito de la frambuesa o cabrito del frambueso. De acuerdo al nombre genérico, la denominación vulgar más adecuada que se propone es “cabrito de la frambuesa” (Aego: cabro; rhinus: nariz). Con respecto al nombre científico, Kuschel (1951) señala que desde su descripción original han surgido otras, dando una sinonimia de 30 nombres. Según Elgueta (1993), A. superciliosus presenta una gran variedad morfológica y, por no existir barreras geográficas que delimiten la distribución de ellas, las subespecies reconocidas por Kuschel (1951) y las citadas por Prado (1991) deben ser consideradas como morfos.
Distribución Geográfica
El cabrito del frambueso se encuentra distribuido en el cono sur de América. En Chile se ubica entre la VII a X Regiones, aunque otros autores discrepan sobre su distribución debido a que se refieren a otras razas de A. superciliosus. En Argentina, es citado para la provincia de Neuquén.
El Cabrito del Maitén (Aegorhinus nodipennis) es un insecto nativo que ataca principalmente al arándano entre las regiones del Bío Bío y Los Lagos. Esta plaga y los cabritos en general (Aegorhinus spp.) están presentes en Chile y el sur de Argentina, siendo una plaga nativa, por lo que solo se ven en ciertas regiones de estos dos países.
Descripción Morfológica de Aegorhinus superciliosus
La descripción morfológica de los diferentes estados del cabrito del frambueso se basa principalmente en lo informado por Kuschel (1951) y a los aportes realizados por Reyes (1993) y Pérez (1994).
Descripción del Estado de Huevo
Los huevos del cabrito del frambueso se caracterizan por ser de forma ovoide, color amarillo pálido y no presentar ornamentación alguna, tal como sucede con la mayoría de los huevos del orden Coleoptera. Estos huevos son ovipuestos en forma individual y cubiertos por un material viscoso producido por la hembra, el cual es de consistencia blanda y de extrema fragilidad. El tamaño de los huevos de A. superciliosus es pequeño, con un diámetro ecuatorial promedio de 1,23 ± 0,0985 mm y un diámetro polar promedio de 1,55 ± 0,103 mm.

Descripción del Estado de Larva
La larva es ápoda, de color blanco amarillento, cuya cabeza está en posición hipognata, libre, esclerosada y no posee ocelos, pero sí unas poderosas mandíbulas con las cuales corta y tritura las raicillas y raíces de su hospedero. Presenta tres segmentos torácicos y nueve segmentos abdominales, los que con excepción del noveno poseen un par de espiráculos distribuidos en línea curva a cada lado del abdomen. La larva recién emergida del huevo mide aproximadamente 1,5 mm y la plenamente desarrollada alrededor de 2 cm, tamaño que alcanza a través de sucesivos cambios de muda. En condiciones de laboratorio, la larva de A. superciliosus se desarrolla a través de 14 estadios, en un periodo variable entre 313 y 487 días, con promedio de 435,01 ± 15,23 días.

Descripción del Estado de Pupa
Las pupas de esta especie son robustas, de color blanco crema y se encuentran enterradas en el suelo, en celdillas que construye la larva al completar su desarrollo al interior de las raíces. El cuerpo se encuentra provisto de setas robustas de color café oscuras, cortas, con forma de aguja y montadas en tubérculos. Estas pupas alcanzan un largo de 15,25 ± 0,07 mm y un ancho máximo de 7,73 ± 0,46 mm.

Descripción del Estado Adulto
Tanto las hembras como los machos alcanzan entre 15 a 20 mm de longitud, con cuerpo alongado y de lados subparalelos. La cabeza con antenas de diez segmentos y ojos finamente facetados. El rostrum se dirige hacia abajo y no hacia adelante, como en otros curculiónidos. El tórax es más largo que ancho con escamas blancas esparcidas en la superficie. Los élitros presentan siete bandas o filamentos blancos transversales a su largo, en algunos ejemplares más notorios que otros. El dorso del cuerpo es de color gris obscuro a negro, rugoso y esclerotizado. Sus patas son tan largas como la mitad del largo del cuerpo, destacándose en ellas notoriamente los tarsos, con una fórmula tarsal aparente 4-4-4, con el último tarsito alargado provisto de dos uñas terminales.

Esta especie presenta algunos caracteres que permiten diferenciar machos de hembras. El macho es de tamaño menor y más angosto que la hembra. Las tibias delanteras se presentan casi siempre más arqueadas en los machos que en las hembras. Además, el fémur del tercer par de patas sobrepasa la sutura posterior del cuarto esternito en los machos, mientras que en las hembras alcanza el cuarto esternito, pero no sobrepasa la sutura.
Ontogenia y Etología del Cabrito
Ciclo Vital
La primera aproximación al ciclo vital del cabrito del frambueso, observado en la IX Región de La Araucanía, indica que este insecto presenta al menos una generación anual, pasando el invierno preferentemente en estado larvario, aunque se han encontrado adultos vivos entre terrones de suelo durante el mes de julio, lo que indica que también pueden invernar en dicho estado. Sin embargo, cabe señalar que la larva se encuentra activa durante todo su desarrollo. Pese a contar con estos antecedentes, Elgueta (1993) indica que el ciclo es desconocido, encontrándose los adultos entre los meses de octubre a junio. Esto es coincidente con lo señalado por Carrillo (1993), quien afirma que los adultos emergen generalmente en noviembre y diciembre, siendo su vida como adulto de aproximadamente seis meses y caracterizándose por ser altamente fecundos.
Los expertos señalan que los adultos de Aegorhinus nodipennis se encuentran entre mediados de septiembre hasta las primeras semanas de abril y viven como tales entre 4 y 6 meses. La hembra, una vez apareada, deposita sus huevos principalmente en forma individual y mayoritariamente de forma superficial, cubiertos de una sustancia fecal, entre fines de octubre y abril de cada año. Durante todo el año los productores pueden encontrar larvas de distintos tamaños (pequeñas, medianas y grandes). Cuando la larva alcanza su mayor crecimiento prepara una celda al interior de la corona y se transforma en pupa; este estado es posible encontrarlo entre junio y comienzo de diciembre y puede tomar hasta 2 meses en transformarse en adulto.

Hospederos
Hacia los años 50, Aegorhinus superciliosus fue citado atacando diversos árboles frutales, donde estos insectos suben durante el día hacia la fronda para alimentarse del follaje tierno y bajan hacia la parte basal al atardecer, permaneciendo en ese sector. El desarrollo larval de esta especie se efectúa a nivel de cuello y al interior de raíces de las plantas hospederas, ya sean nativas o introducidas. El cabrito del frambueso también ha sido citado como elemento habitual de la selva valdiviana junto a A. nodipennis (Hope).
Los principales hospederos conocidos para los "cabritos" incluyen:
- Zarzaparrilla
- Frutilla
- Grosellero
- Frambuesa
- Arándano
- Manzano
- Mora
- Ciruelo
- Avellano europeo
Daño Ocasionado por el Cabrito del Arándano
La hembra adulta ovipone en el cuello de su hospedero o en la superficie del suelo, en áreas circundantes a la planta, recubriendo los huevos con una sustancia mucilaginosa. Esta sustancia proporcionaría una defensa contra la desecación y al mismo tiempo actuaría desincentivando la depredación. Al nacer, las larvas se trasladan al interior del suelo, hacia la zona radicular de plantas sanas, cerca de la raíz principal.
Al introducirse a la raíz, las larvas horadan una galería cuya entrada cubren o tapan con aserrín y deposiciones. Esta galería llega hasta el cuello de la planta, donde la larva pupa para terminar su desarrollo. Esta acción puede ocasionar la muerte de la planta atacada. Los adultos ocasionan daños a brotes y frutos. En ataques graves la planta sufre una severa defoliación y en algunos casos la muerte.

En observaciones realizadas sobre la distribución del daño en la planta causado por adultos, se encontró que este generalmente se concentra en la parte alta de la planta, lo cual puede ser efecto de un geotropismo negativo, o bien esta concentración del consumo en la región apical se debe a la calidad del recurso alimenticio que está constituido por tejido más blando y nutritivo.
El daño producido por estas especies había sido informado por Rivera (1905) en la “Actes de la Société Scientifique du Chili”, donde reportó los daños provocados por Lophotus superciliosus en manzano, especie que corresponde actualmente a Aegorhinus superciliosus.
El Cabrito del ciruelo, otra denominación para especies de Aegorhinus, ataca a los arándanos a nivel del cuello, corona y raíces y se alimenta de las plantas formando galerías al interior de las raíces, obstruyendo el paso del agua y los nutrientes, lo que impide el desarrollo de la planta y raíces. Un pequeño insecto puede hacer caer un árbol gigante. Así ocurre con la plaga del cabrito (Aegorhinus spp.), un insecto nativo de Chile y Argentina, cuya presencia daña la raíz, corteza y cuello de los árboles, debilitándolos hasta provocar su muerte. Se han reportado pérdidas de hectáreas completas año a año de predios de grandes superficies de avellano europeo.

Importancia Económica y Desafíos en el Control
La importancia económica de este insecto fue establecida el año 1988, cuando Aguilera cita al cabrito del frambueso como el insecto plaga de mayor importancia económica en plantaciones de arándanos por los daños que provoca. Luego, González (1989) resume su importancia económica como ocasional en troncos y ramas de frambueso o en la raíz del ciruelo. Prado (1991) lo menciona como una plaga ocasional en arándano, frambueso, frutilla, grosellero, manzano, mora y zarzaparrilla. Por su parte, Aguilera (1990) considera a esta especie como potencialmente cuarentenaria, considerando que se encuentra solamente en el cono sur de América (zona sur de Chile y Argentina). Posteriormente, Aguilera (1995) lo vuelve a citar como una plaga de importancia económica, debido al aumento de su población, lo que se asocia al incremento en las plantaciones de arándano en el país. Los arándanos se comenzaron a plantar en Chile a mediados de los años 80 y desde entonces han experimentado un importante crecimiento en sus plantaciones.
Debido a que este ataque es producido subterráneamente, el control químico directo con insecticidas es prácticamente ineficaz. Otra limitante que presenta este tipo de control, cuando es dirigido al estado adulto, es el largo efecto residual y periodo de carencia de los productos utilizados, los cuales al ser aplicados cercanos al periodo de floración son nocivos para las abejas polinizantes.
Para la encargada del Centro Tecnológico de Control Biológico de INIA, el cabrito pone muchos desafíos desde el punto de vista del control. "No solo hablo del biocontrol, sino que del control en general, porque son de ambientes crípticos, su ciclo es largo, es una plaga nativa, y la larva se mete muy debajo de la corona y hace mucho daño", dice. La dificultad en el control se debe a que "a este bicho le gusta estar metido dentro de la raíz y el cuello de la planta, va horadando los haces vasculares, por lo que, en poco tiempo la planta deja de cumplir funciones vitales y muere".
Estrategias de Control y Soluciones Innovadoras
El estudio desarrollado bajo el marco del proyecto INNOVA CORFO, desarrollado por INIA y HORTIFRUT, tuvo una duración de tres años, enfocándose en Aegorhinus nodipennis, que es una plaga clave en huertos de arándano y avellano europeo.
Estos insectos no vuelan, por lo que la única forma de desplazamiento es terrestre (caminando). Las primeras plantas con síntomas de ataque se observarán principalmente en los cuarteles vecinos a las plantas hospederas nativas. Para prevenir la aparición del cabrito, se recomiendan algunas medidas:
- Plantar plantas sanas.
- Utilizar plantas provenientes de viveros certificados y bajo condiciones óptimas de producción.
Ante la complejidad del control, se han buscado soluciones basadas en la naturaleza para el desarrollo de nuevos productos que sean más pertinentes a la realidad productiva. La Dra. Barra y su equipo en INIA buscaron la manera de usar probióticos endófitos como mecanismo para evitar el daño de este insecto en los avellanos. Esta investigación se enmarca dentro de un proyecto del Fondo de Innovación para la Competitividad (FIC) en la región de Ñuble.
De estos estudios surgió Endomix, una tecnología de INIA que, en un inicio, se desarrolló como un producto bioestimulante por sus propiedades promotoras de crecimiento y mitigación del estrés causado por condiciones ambientales, pero además se han estudiado sus propiedades en el biocontrol. Durante el proceso de desarrollo de Endomix, que hasta el momento cuenta con cuatro productos en su portafolio, los investigadores estudiaron todas sus propiedades y el bienestar que entregaban a la planta. Para que se entienda cómo funcionan los endófitos, se hace la relación con los seres humanos: "si estás tomando probióticos obviamente te vas a enfermar menos", explica la Dra. Barra. "Pero eso no significa que el probiótico tenga una acción directa sobre el patógeno que causa la enfermedad, sino que aumenta tu bienestar y, por ende, eres más resistente".
SAFERMIX: LA SOLUCIÓN MÁS EFECTIVA PARA EL CONTROL DE INSECTOS PLAGA
En INIA cuentan con una colección de diversas especies de hongos y bacterias para estudiar su potencial como endófitos, es decir, la capacidad del microorganismo de ingresar a la planta y entregar beneficios a los cultivos desde dentro de ella. Después se enfocan en un problema, como por ejemplo una plaga de interés que sea de difícil control. "En estos casos los productos biológicos podrían tener más ventajas que los químicos", señala la Dra.
La ventaja de Endomix sobre los productos tradicionales es que, al ser de origen biológico, se exime de dejar rastros en el medio ambiente y de generar resistencia en sus plagas objetivo. Además, al bajar la cantidad de aplicaciones químicas se preservan otros insectos beneficiosos. El producto de Endomix que ha demostrado un gran potencial para controlar Aegorhinus spp. es Endomix B5, cuya composición se basa en mezclas de cepas nativas de hongos endófitos que promueven el crecimiento, sin embargo, han demostrado un interesante efecto en el control de estos insectos.

En pocas palabras, la acción de los hongos endófitos presentes en la formulación desarrollada por INIA produce una sustancia que deja un mal sabor cuando el cabrito se alimenta de una planta tratada. Un efecto anti-alimentario que llevó al equipo a descubrir su potencial de biocontrol.

El producto está en etapa de prototipo y se aplica como un grano alrededor del cuello del árbol que se va liberando lentamente. Normalmente los cabritos aparecen desde los bordes tras colonizar especies nativas, por lo que las barreras de liberación lenta representan una gran estrategia. La idea es que los árboles de los bordes sean inoculados para que los hongos estén liberando conidias en un largo periodo e inunden el ambiente.
La Dra. Barra enfatiza en la importancia de realizar un control de plagas basado en una estrategia combinada para hacer frente a los cabritos. "La idea es que el agricultor aproveche el control químico que debe hacer para otros insectos, como por ejemplo para el chinche pata de hoja y pulgones, para bajar las cargas de adultos de cabritos en el follaje, mientras que al nivel de suelo podemos usar biológicos, como hongos endófitos y hongos entomopatógenos, con el objetivo de bajar la población de larvas, para las que ya no hay productos químicos que funcionen eficazmente".

Para una correcta aplicación y funcionamiento de la tecnología, se ha estado investigando junto a varios tesistas el comportamiento de la plaga con las distintas propuestas de formulados y aplicaciones de Endomix. "Es difícil hacer la sincronía entre el ciclo del insecto, el estado de crecimiento de la planta y las condiciones ideales para el funcionamiento del hongo". Para que un plan de control biológico de plagas sea efectivo, es clave entender su funcionamiento e incluirlo en el manejo integrado de plagas en los predios. Para la investigadora de INIA, hay que partir por formar a los productores y principalmente a los asesores. "Si un asesor no maneja estas tecnologías y no las incluye en las recomendaciones, no entramos con biológicos a los predios de los productores medianos y grandes, que es donde se concentra la producción de avellano europeo".
Respecto a la aplicación de productos biológicos, la Dra. Barra dice que es importante romper los paradigmas para que los productores entiendan que no son químicos, por lo que hay que aprender las formas en que se usan: más que un producto es una estrategia de manejo. Además del potencial que ofrece la línea de productos Endomix, INIA está haciendo una apuesta importante para la producción de bioinsumos (biocontroladores y bioestimulantes), para lo cual está implementando una unidad en la que se prospectan internamente nuevas tecnologías para el desarrollo de bioinsumos, además de revisar las tecnologías ya desarrolladas en INIA para mejorarlas de manera continua. Un ejemplo de lo anterior, es el trabajo que llevan haciendo en la reingeniería de hongos entomopatógenos BIOINIA. "Es muy interesante porque son productos que llevan años en el mercado, han sido efectivos en el control de algunas plagas pero no estaban formulados y tampoco están en una presentación amigable para el agricultor, creo que es necesario ponerse a la vanguardia debido a que hay más competencia y demanda que cuando se desarrollaron cerca del año 2000", señala la Dra. Barra.