La fermentación es un proceso bioquímico fundamental, generalmente llevado a cabo por bacterias en ausencia de oxígeno (entorno anaeróbico). Estos microorganismos actúan sobre los azúcares presentes en plantas, frutos o semillas. Un tipo particular, la fermentación láctica, se distingue por su capacidad de ocurrir también en los tejidos animales bajo condiciones anaeróbicas. Este proceso inicia con el piruvato, que se transforma en ácido láctico a través de la enzima lactato deshidrogenasa. En individuos sanos, la relación entre lactato y piruvato es de 10:1. El piruvato se considera el punto central del metabolismo general de los carbohidratos, mientras que el ácido láctico actúa como una sustancia universal de reserva.
En los organismos superiores, el piruvato da lugar a lactato. Sin embargo, en la fermentación alcohólica, observada en células de levadura, el piruvato se convierte primero en acetaldehído y luego se reduce a etil-alcohol, ambos compuestos de dos carbonos (C2). Los organismos inferiores, como levaduras y bacterias, tienden a generar más compuestos de dos carbonos, incluyendo alcoholes y ácido acético. En contraste, los organismos superiores tienden a producir más compuestos de tres carbonos (C3).
La diferencia en la producción de compuestos de tres carbonos, como el ácido láctico, a partir del piruvato, en comparación con la producción de compuestos de dos carbonos en la fermentación alcohólica, puede atribuirse a la ausencia de la enzima piruvato-descarboxilasa en ciertos organismos. Esta diferencia no representa un defecto, sino una manifestación de distintas capacidades metabólicas y de desarrollo.
La forma de vida típicamente oxidativa de los organismos superiores requiere sustancias oxidables correspondientes, principalmente glucosa y fructosa, para la obtención de energía. Bajo condiciones aeróbicas, el lactato puede ser eficientemente re-oxidado a piruvato. La glicólisis anaeróbica, también conocida como ciclo de Embden-Meyerhof, genera ácido láctico como producto de tres carbonos. A diferencia del alcohol, el ácido láctico no es un producto final; puede ser re-sintetizado a azúcar y a glucógeno. La capacidad de un catabolismo seguido de un anabolismo es una característica distintiva de los seres vivos superiores. El ácido láctico es un ejemplo práctico de este paso intermedio y sirve como punto de partida para la gluconeogénesis.
El catabolismo del azúcar dentro del organismo se realiza a través de la glucólisis, uno de cuyos productos finales es el ácido láctico, que a su vez es el germen de un nuevo anabolismo. Por el contrario, el camino catabólico a través de las levaduras, que se asemeja más al mundo inorgánico, termina en el alcohol, una unión C2. Aunque el alcohol se sintetiza en cantidades muy pequeñas en el organismo humano, no constituye la vía fisiológica del catabolismo de los carbohidratos. Un aspecto crucial es que el alcohol no puede ser anabolizado para formar un compuesto C3, lo que requeriría una capacidad similar a la de las plantas para fijar orgánicamente el CO2.
La Fermentación Láctica y su Aplicación en Alimentos
La fermentación láctica es un proceso conocido desde la antigüedad y se aplica principalmente en la producción de productos lácteos, así como en alimentos como el chucrut, los pepinillos salados o el pan de masa madre. Históricamente, se utilizaba no solo como método de conservación de alimentos, sino también para mejorar su digestibilidad, actuando como una forma de pre-digestión.
Posteriormente, la fermentación fue investigada a través de células fúngicas, destacando los trabajos de Gay Lussac (1810) y Pasteur (1857). La disponibilidad de grandes cantidades de levadura para la panificación llevó a un cambio en las prácticas, aliviando el trabajo de la panificación con masa madre y facilitando la producción de pan con levadura, lo que implicó una transición de productos C3 a C2. De manera similar, se pasó de la producción de pepinillos salados fermentados con ácido láctico a pepinillos en vinagre.
En la preparación del pan con levadura, se produce alcohol, el cual desaparece casi por completo durante el horneado. Esto contrasta con el ácido láctico, que permanece en el pan de masa madre, confiriéndole su acidez característica. Sin embargo, lo más importante no es lo que desaparece o permanece, sino el proceso en sí. Con el ácido láctico se estimulan nuevos procesos constructivos, mientras que la vía que termina en un producto C2 (alcohol) no es fisiológica y no promueve estos procesos constructivos.
A través de la levadura, se introduce un proceso de catabolismo del almidón que conduce a productos C2, característico de organismos inferiores, pero no del ser humano, para quien es más adecuado un metabolismo enzimático que produce ácido láctico. En cada tipo de fermentación intervienen microorganismos específicos, con afinidades particulares. Por ejemplo, los lactobacilos encuentran su medio óptimo en la leche o el centeno, mientras que las levaduras prosperan en terrenos ricos en azúcar, como la superficie de uvas y frutas dulces.
El Yogur: Un Producto de Fermentación Láctica
El yogur es uno de los productos lácteos fermentados más populares y su consumo está en aumento a nivel mundial. Su origen se remonta a varios milenios, con relatos mitológicos que sugieren que los pastores almacenaban leche en bolsas hechas de intestinos de animales. Las enzimas naturales presentes en los intestinos cuajaban y agrian la leche, prolongando su conservación, lo que llevó a la práctica de su elaboración continua.
El sabor agrio característico del yogur se atribuye a la presencia de ácido láctico. Durante la fermentación del yogur, el metabolismo de la lactosa puede dar lugar a la producción de acetaldehído a partir de la descarboxilación del piruvato. Se ha observado que la leche de cabra, al ser más rica en glicina que la leche de vaca, resulta en un nivel de acetaldehído significativamente menor en el yogur de cabra.
Tanto Streptococcus thermophilus como Lactobacillus bulgaricus, las dos bacterias principales utilizadas en la producción de yogur, producen diacetilo, un compuesto que confiere un distintivo sabor "mantecoso" al yogur y otros productos lácteos fermentados. Estas cepas bacterianas, al crecer, consumen la lactosa presente en la leche y la transforman en ácido láctico. A medida que la acidez aumenta, las caseínas (proteínas de la leche) comienzan a agruparse, modificando la consistencia de la leche y formando la sustancia espesa del yogur. Además, estas bacterias previenen el crecimiento de otros microorganismos que podrían deteriorar la leche, lo que demuestra la función conservante de la fermentación.
S. thermophilus, que crece mejor en un ambiente neutro con alto contenido de oxígeno, inicia el proceso en la leche. Produce compuestos que crean condiciones favorables para que L. bulgaricus inicie su metabolismo. Posteriormente, L. bulgaricus descompone algunas proteínas de la leche en aminoácidos, lo que facilita la obtención de nutrientes para S. thermophilus.
Una vez alcanzada la textura y el sabor deseados, el proceso de fermentación se detiene mediante enfriamiento. Las bajas temperaturas ralentizan el crecimiento de las bacterias, conservando así la textura y el sabor del yogur y evitando que se vuelva excesivamente ácido.
El aroma típico del yogur se caracteriza por compuestos colectivamente llamados "C4", que contienen cuatro carbonos. Entre ellos, el acetaldehído aporta un aroma a mantequilla, el diacetilo un sabor lácteo, y la acetoína contrarresta la intensidad del diacetilo. La proteólisis de las caseínas y la conversión de los aminoácidos de la leche juegan un papel importante en la formación del sabor. Los aminoácidos de cadena ramificada, aromáticos y azufrados son fuentes principales de aminas y aldehídos. Las esterasas, enzimas que catalizan reacciones en aminoácidos azufrados, tienen un impacto significativo en el producto final. A partir de ácidos grasos saturados se producen cantidades considerables de ácidos de cadena corta que contribuyen a otros compuestos aromáticos, como las γ- y δ-lactonas, que aportan un sabor afrutado. Sin embargo, estas enzimas son intracelulares, limitando su contribución al sabor durante la vida útil del yogur.
Se ha demostrado que la sobreexpresión del gen glyA en S. thermophilus aumenta la producción de acetaldehído. Otra propuesta para mejorar la producción de acetaldehído es la sobreexpresión de la enzima "piruvato carboxilasa" para redirigir el metabolismo del piruvato. Dada la importancia del diacetilo en el sabor del yogur, su producción eficiente ha sido objeto de estrategias de ingeniería metabólica. Las enzimas clave en su formación incluyen α-acetolactato sintasa, lactato deshidrogenasa y α-acetolactato descarboxilasa. Los precursores del diacetilo, como el α-acetolactato y el piruvato, se encuentran en el centro de diversas vías metabólicas bacterianas, lo que puede limitar sus efectos.
La complejidad del metabolismo de las bacterias ácido lácticas (BAL) y la falta de conocimiento sobre los precursores metabólicos de muchos compuestos de sabor dificultan el uso de bacterias modificadas genéticamente como cultivos iniciadores. Las actividades de las BAL relacionadas con el sabor dependen principalmente de las especies utilizadas para la fermentación.
Microorganismos: producción de cerveza, yogur e insulina.
Bacterias Ácido Lácticas (BAL) en la Industria Alimentaria
Las bacterias ácido lácticas (BAL) desempeñan un rol crucial en la industria alimentaria, contribuyendo significativamente al sabor, olor, textura, características sensoriales, propiedades terapéuticas y valor nutricional de los productos. Este grupo incluye géneros como Lactococcus, Lactobacillus, Enterococcus, Streptococcus, Leuconostoc y Pediococcus. Los metabolitos producidos por estas bacterias incluyen ácidos orgánicos, sustancias conservantes, polisacáridos, vitaminas, edulcorantes, aromas y sabores.
Las BAL son microorganismos nutricionalmente exigentes, capaces de hidrolizar péptidos de la leche. Su crecimiento sostenido depende de la producción de proteinasas, peptidasas y sistemas de transporte de aminoácidos y péptidos específicos. Además de producir ácido láctico, son responsables de la formación de exopolisacáridos (EPS) y la modificación de proteínas, lo que mejora la digestibilidad de los alimentos y su conservación.
La clasificación de las BAL se basa en diversos criterios, como su forma, temperatura de crecimiento y funciones metabólicas. Se dividen en homofermentativas, que producen principalmente ácido láctico, y heterofermentativas, que generan ácido láctico junto con otros productos como etanol y CO2. Según la temperatura de crecimiento, se clasifican en mesófilas y termófilas.
Las BAL homofermentativas, como Lactococcus, Pediococcus, Enterococcus y Streptococcus, utilizan la ruta Embden-Meyerhoff-Parnas para convertir la glucosa en ácido láctico. Las bacterias heterofermentativas, en contraste, utilizan la vía de la hexosa monofosfato o la de las pentosas, produciendo cantidades más equimolares de lactato, CO2 y etanol a partir de glucosa, generando así la mitad de la energía que las homofermentativas.
En la fermentación heteroláctica, Lactobacillus incluye especies como plantarum, ramnosus, casei, brevis, entre otras. Las BAL homolácticas incluyen Lactobacillus acidophilus, helveticus, delbrueckii subsp. bulgaricus y thermophilus. Las BAL homofermentativas carecen de piruvato-descarboxilasa y transfieren el hidrógeno formado por la fosfotriosa-deshidrogenasa al ácido pirúvico, convirtiéndolo en ácido láctico.
Las BAL iniciadoras producen enzimas intracelulares (peptidasas, lipasas y enzimas de catabolismo de aminoácidos) que son esenciales para el desarrollo del sabor de los quesos durante la maduración. Estas enzimas degradan las caseínas y péptidos en aminoácidos libres, que luego son catabolizados a componentes de aroma volátiles. Las lipasas hidrolizan los triglicéridos de la grasa de la leche en ácidos grasos libres, que también se convierten en componentes aromáticos. Además, pueden sintetizar ésteres a partir de alcoholes y glicéridos.
Las BAL también se clasifican según su temperatura ideal de crecimiento: mesófilas (temperatura ideal de incubación: 20-25°C) y termófilas (temperatura ideal de incubación: 40-45°C). Las especies mesófilas comunes incluyen Lactococcus lactis.
Las funciones de las BAL en la tecnología de alimentos son diversas: formación de sabor ácido, inhibición de organismos patógenos, gelificación de la leche, reducción del contenido de lactosa, formación de aroma, producción de gas para la formación de "ojos" en quesos y proteólisis para la maduración de quesos. También se utilizan como probióticos.
Las BAL producen pequeñas cantidades de acetaldehído y diacetilo por la fermentación de citratos, aportando sabor y aroma agradables. También producen dióxido de carbono, crucial para la formación de los ojos en quesos y el carácter espumoso de algunas leches fermentadas. La actividad lipolítica y proteolítica influye en la formación de compuestos de sabor y aroma típicos de quesos madurados, como ácidos grasos libres y amoniaco, ácidos orgánicos (acético, propiónico, isobutírico) y dióxido de carbono.
La principal función de las BAL es la formación de ácidos orgánicos, principalmente ácido láctico, a una velocidad que asegura una fermentación consistente y exitosa. El ácido láctico, obtenido de la fermentación de la lactosa, confiere un sabor ácido fresco a las leches fermentadas, mejora la textura de los quesos e inhibe el desarrollo de flora contaminante y patógena, asegurando la calidad y uniformidad del producto final.
tags: #pirubato #a #acetaldehido #del #yogurt