El salmón es un grupo de organismos animales acuáticos vertebrados que, por su modalidad de reproducción, se denominan especies anádromas. Luego de alcanzar su maduración sexual en el mar, suben por los ríos para desovar y empezar un nuevo ciclo de vida. Estos peces viven en el mar en aguas frías y superficiales y remontan los ríos para desovar cuando alcanzan la madurez, siendo también frecuentes las poblaciones que viven en lagos cerrados.
Su presencia principal en países como el nuestro está dada por la actividad de acuicultura, que considera su confinamiento tanto en agua dulce como salada, así como los ejemplares que han sido sembrados en cuerpos de agua dulce y los escapes fortuitos que se han registrado. La presencia del salmón sustenta la actividad de pesca recreativa, de calidad mundial, que se registra en la zona sur del país.
Origen y Evolución de los Salmónidos
El orden Salmoniformes se remonta al Cretácico Superior, hace unos 100 millones de años. Esta fecha, sin embargo, no es exacta, debido a que los caracteres por los cuales se reconoce el orden no se fosilizan con facilidad (Nelson, 2006). Los caracteres taxonómicos típicos de los salmoniformes son la presencia de una aleta adiposa, vejiga natatoria fisóstoma y aletas con rayos.
Según Wilson y Li (1999), el ejemplar más antiguo conocido del género Salmoninae vivió en el Eoceno, aproximadamente hace 50 millones de años. Éste fue Eosalmo driftwoodensis, un pequeño pez similar al tímalo de hoy (Thymallus thymallus). Estos peces vivían en los lagos al noroeste de América del Norte (actualmente, Columbia Británica). Otros hallazgos fósiles de salmónidos datan del Mioceno, entre 24 y 5 millones de años (Nelson, 2006). La división de los tres géneros más conocidos de la subfamilia Salmoninae (Salmo, Salvelinus y Oncorhynchus) probablemente ocurrió hace 20 millones de años (Groot, 1996).
El Debate sobre el Hábitat Original
Durante casi dos siglos se ha discutido cuál fue el hábitat original de los salmónidos: ¿son de agua dulce o salada? La razón de esta discusión se debe a que los peces marinos son, generalmente, incapaces de vivir en agua dulce y los de agua dulce no pueden hacer una transición a un hábitat marino, y, sin embargo, el salmón, las truchas y otras especies lo hacen.
Un punto de vista es que los salmónidos tienen una ascendencia marina (Thorpe, 1982; 1988). Thorpe (1982) sostuvo que los salmónidos son peces primitivos, y que la vida de agua dulce fue posible gracias a adaptaciones específicas de un organismo marino. Por ejemplo, Thorpe (1988) propuso que el ancestro de los salmónidos pudo haber sido un pez pelágico, similar a los representantes de la familia Argentinidae (por ejemplo, pejerrey), que entró en el agua dulce para desovar y obtuvo una mejor protección de sus crías.
Una opinión distinta fue presentada por McDowall (1993). Este investigador sugirió que los primeros salmónidos fueron anádromos. Según McDowall, la familia de los salmónidos tiene una ascendencia común con la familia Osmeridae, que es un grupo hermano de las familias Retropinnidae y Galaxidae, otras familias diádromas. Las especies de estas familias se mueven entre el agua dulce y salada, lo que indica que el hábito migratorio es un carácter ancestral.
A su vez, Tchernavin (1939) sostuvo que las formas de agua dulce son más primitivas que las formas migratorias marinas. Estableció su punto de vista en observaciones donde la distribución de los salmónidos se asemeja a muchas plantas y animales que habitan en agua dulce. Además, argumentó que los salmónidos exhiben migraciones precisas (homing) y gastan gran cantidad de energía para reproducirse en agua dulce. Otro argumento fue que los salmónidos anádromos jóvenes (parr) en agua dulce son muy similares a las formas adultas de agua dulce. La hipótesis de Tchernavin fue apoyada por algunos fisiólogos, tales como Hoar (1976), el cual añadió que la información detallada sobre la distribución geográfica, la morfología, bioquímica, fisiología y el comportamiento, apuntan en la misma dirección.
Además, agregó que la estructura del glomérulo renal en salmónidos indicaría un origen de agua dulce. Por ejemplo, el glomérulo tiene un largo segmento del túbulo distal como en peces de agua dulce. Esto se pierde en los peces marinos (Tanaka, 1985). El túbulo distal contrarresta la acumulación de agua y la pérdida de iones monovalentes (Na+, K+, Cl-) en agua dulce (Holz y Raidal, 2005). Los peces marinos sólo han mantenido el segmento del túbulo proximal de los peces de agua dulce. Este segmento es responsable de la secreción de iones divalentes (Mg++, Ca++). El riñón de peces marinos conserva el agua y la energía respecto de los peces de agua dulce.
Ishiguro y col. (2003) analizaron el ADN mitocondrial de 34 especies de euteleósteos. Su análisis demostró que son los Esociformes, y no los Osmeroideos, el grupo hermano más cercano al orden Salmoniformes. Según Ramsden y col. (2003), esto apoya la propuesta de que los Salmoniformes tienen su origen en agua dulce. También argumentaron que los salmónidos anádromos tienen endoparásitos mayoritariamente de agua dulce y no marinos, y que la anadromía probablemente evolucionó en el ancestro de Salmo, Parahucho, Salvelinus y Oncorhynchus, así como la de Stenodus y Coregonus.
En una perspectiva más amplia, todos los teleósteos probablemente tenían un origen de agua dulce. Según Fyhn y col. (1999), los teleósteos colonizaron los océanos por medio de excursiones marítimas para alimentarse y regresaban al agua dulce para reproducirse. Los teleósteos dependían del agua dulce hasta que se desarrolló un mecanismo para aumentar el contenido de agua en el vitelo de los huevos. Esta hidratación del ovocito parece ser una característica clave en la evolución de adaptación a la vida marina, un evento que posiblemente ocurrió hace unos 55 millones de años (Kristoffersen y Finn, 2008).
Así, el salmónido más antiguo conocido, Eosalmo driftwoodensis, pudo haber estado presente al mismo tiempo en que se produjo la radiación de los teleósteos en el agua de mar. Antes de eso, todos los teleósteos se reproducían en agua dulce, pero muchos pueden haber manifestado historias de vida anádromas como McDowall (2001) argumentó, y como muchos peces, como el salmón y la trucha, todavía lo hacen.
Adaptaciones Evolutivas al Comportamiento Migratorio
A partir de la década de 1970, algunos autores especularon que el evento de duplicación del genoma de salmónidos pudo haber proporcionado el material genético necesario para la evolución del comportamiento migratorio (Norman y col., 2012). La hipótesis sugiere que los genes duplicados (resultantes de la duplicación del genoma completo) podrían proporcionar flexibilidad para la optimización diferencial, con lo cual los salmónidos desarrollaron una historia de vida multimodal.
La evidencia reciente sugiere que las copias de los isotipos FXYD (Tipsmark, 2008), loci ATP1a1b (Norman y col., 2011) y otros genes implicados en osmorregulación (Norman y col., 2012) pueden haber adquirido nuevas funciones en los eventos de duplicación, y permitieron una mayor tolerancia a la salinidad. Un análisis exhaustivo de los transcriptomas de salmón y lucio (Esox lucius) ha revelado una relajación asimétrica de la selección de genes de salmónidos parálogos, permitiendo que los individuos parálogos evolucionaran a un ritmo más rápido (Leong y col., 2010). Muchos genes parálogos se perdieron, pero aquellos que se mantuvieron comenzaron a divergir (Leong y col., 2010).
Esta divergencia pudo haber sido un factor crucial que gobierna una compleja conducta migratoria y el consiguiente acceso a nichos marinos con más recursos y más espacio. Recientemente, se ha determinado que la duplicación del genoma en salmónidos precedió a la evolución de la anadromía por 55-50 millones de años (Alexandrou y col., 2013).
Tipos de Migración en Peces Diádromos
Actualmente, se han descrito tres tipos de patrones conductuales de migración diádromas en peces, según el ecosistema o ecosistemas donde se mueven en su vida (Lucas y col., 2001):
- Oceanodromía: las migraciones ocurren exclusivamente en el mar.
- Potamodromía: suceden sólo en agua dulce.
- Diadromía: se llevan a cabo en agua dulce y salada.
Dentro de los peces diádromos se incluyen diferentes categorías, según la fase vital en la que muestran respuesta a los cambios de salinidad y la dirección de la migración:
- Los anádromos (salmónidos y otros) son aquellos que migran al mar para completar su desarrollo y retornan al río para reproducirse.
- Los catádromos (anguilas) realizan la migración contraria, tras desarrollarse en agua dulce retornan al mar para reproducirse.
Algunos autores (McDowall, 1997) incluyen una tercera categoría de diádromos: los denominados anfídromos. Estos, tras nacer en agua dulce, migran como larvas al mar justo después de la eclosión del huevo, donde se alimentan inicialmente creciendo en agua salada. Luego migran como pequeñas post-larvas del mar al agua dulce, donde ya como juveniles completan su alimentación y maduración sexual.
Tres tipos diferentes de migración de peces
Adaptaciones Fisiológicas y Especies Destacadas
Principios de Adaptación
Los principios de la teoría evolucionista subyacen en la fisiología, y son la razón por la cual las características estructurales y funcionales de un organismo, frecuentemente, parecen estar especialmente diseñadas para aumentar la oportunidad de éxito en un hábitat particular. Estas características son llamadas adaptaciones ambientales (Hill, 1976). El organismo se caracteriza y distingue del medio por su capacidad de autoorganización, la cual es realizada por medio de la homeostasis, donde el control homeostático representa una ventaja adaptativa. Dentro de este marco, la adaptación ocurre de forma extremadamente lenta en una especie, a través de miles de generaciones, y depende de la adquisición de información genética que codifique para un nuevo y adaptado fenotipo (Randall y col., 1998).
La adaptación fisiológica se refiere a un ajuste funcional, el cual favorece la actividad biológica normal en un ambiente alterado o estresado (Hochachka y col., 1973). Hay numerosos casos de adaptaciones fisiológicas que ocurren dentro del tiempo de vida de un individuo y que, normalmente, requiere de horas o de meses para ser completado. Estos procesos son denominados como ambientación o aclimatización cuando se trata de un cambio fisiológico, bioquímico o anatómico de un organismo expuesto a una nueva condición ambiental, la cual es causada por una alteración en su entorno natural.
Osmorregulación y Esmoltificación
La osmorregulación es el proceso fisiológico por el que la homeostasis de la presión osmótica en los líquidos corporales se mantiene a través de la regulación de las concentraciones de agua y solutos. La capacidad de osmorregular en ambientes que imponen diversas condiciones ionorregulatorias ha desempeñado un papel integral en la dispersión, la diversificación y la evolución de los salmónidos. El desarrollo de mecanismos osmorreguladores ha facilitado la colonización de ambientes muy dispares, tales como el agua dulce y el agua de mar (Bentley, 2002).
La capacidad de las especies salmónidas de vivir en ambientes de agua dulce o de agua de mar, donde una de las mayores diferencias es la cantidad de solutos, requiere de capacidades fisiológicas diametralmente diferentes, ya que en agua dulce debe ser capaz de impedir que el agua ingrese a las células, y en el mar debe ser capaz de impedir que el agua salga de las células. Para que estos procesos se lleven a cabo y de esta forma se pueda mantener la homeostasis en ambientes con diferente osmolaridad, se requiere de un alto grado de especificación celular. Esto se traduce, finalmente, en un proceso de modificación a nivel celular (cambios fisiológicos), acompañado además de cambios morfológicos y de comportamiento del pez. A este conjunto de procesos, caracterizados como una metamorfosis, se conoce como esmoltificación.
El Salmón del Atlántico (Salmo salar)
El salmón del Atlántico es nativo de la vertiente del Atlántico Norte. Hubo un tiempo en el que esta especie fue abundante en toda Europa, pero actualmente sus poblaciones han disminuido drásticamente en una gran parte de su área de distribución. A lo largo del siglo XX, la especie fue diezmada por dos factores principales: las presas, inicialmente rara vez diseñadas para adaptarse al paso de peces migratorios, y la sobrepesca. Hoy, según la IUCN, esta especie no se encuentra amenazada a nivel mundial.
El salmón del Atlántico posee un cuerpo esbelto y poderoso, perfectamente adaptado para nadar contra corriente. Durante su descenso al mar, adquiere una librea más brillante y plateada mientras su capa de escamas se debilita, color que conserva hasta su regreso a su lugar de nacimiento. Con el acercamiento de la época de reproducción, la piel se vuelve más gruesa y resistente, los flancos se tiñen de bronce y se adornan con puntos rojos y morados. En los machos aparece un pico característico.
Se alimenta principalmente de invertebrados durante su primer ciclo de vida en agua dulce. En esta etapa el "parr" es territorial y vive en las zonas de corrientes rápidas y poco profundas. En la primavera del segundo o tercer año, su morfología cambia para prepararlo para la vida marina: esto se conoce como esmoltificación. En el mar, llega a zonas de engorde remotas (Groenlandia, Labrador, Islas Feroe, Báltico, Noruega). Su alimentación en este momento consiste principalmente en crustáceos ricos en carotenoides que le dan ese característico tinte rosado a su carne.
Es ovíparo y entierra sus huevos en arena gruesa y sustrato de grava en los tramos medio y superior de los arroyos de corriente rápida. Los óvulos (de 1500 a 1800 por kg) son fertilizados simultáneamente en el desove por un macho. Según el INPN, el salmón del Atlántico ha desaparecido de gran parte del este de Francia y probablemente también esté extinto, o casi extinto, en la cuenca del Ródano. Durante los primeros dos o tres años en Francia (4 o 5 años en Noruega), el salmón del Atlántico vive en la parte superior de los ríos con fuertes corrientes en zonas poco profundas. Durante la reproducción, el salmón remonta el río donde nació gracias a su memoria olfativa. Este fenómeno, conocido como homing, da lugar a la existencia de una población propia de cada entidad hidrográfica.
Otras Especies de Salmón y Trucha
- Una subespecie o población habitaba en los ríos que desembocan en el mar Caspio, en Asia.
- Otra subespecie o población habita en los ríos de Rusia que desembocan en el océano Ártico y en los ríos del norte de Canadá y de Alaska.
- Entre los salmones de Alaska, el "Coho" es el más parecido al Salmo salar del Atlántico. Se localiza en la zona Norte del Océano Glacial y en las costas americanas y asiáticas del Pacífico. En Europa su cría en cautividad se viene realizando desde hace ya muchos años.
- El "Sockeye" se localiza en zonas costeras, desde Alaska hasta Oregón. El color de su carne es rojo intenso y es más prieta que la de otras especies.
- La especie de mayor tamaño de Alaska se comercializa con piezas de más de 15 kg. Es una especie anádroma, y pasa de los mares fríos a los ríos donde se produce la puesta y fertilización de los huevos. En estos permanecerán los alevines por un plazo de unos dos años antes de ir al mar. Cuando empieza la migración es cuando su carne está en mejor momento.
El Salmón ha sido alimento básico en el nordeste de Europa durante siglos. Los ejemplares adultos siguen alcanzando un elevado precio en el mercado. Nada corriente arriba a una velocidad media de 6,5 km diarios y es capaz de saltar hasta 3,7 metros de altura, por lo que supera, si no todos, casi todos los obstáculos que encuentre en su camino.
Los salmones y truchas del género Salmo son peces marinos y de agua dulce de la familia Salmonidae, distribuidos ampliamente por los océanos y mares del mundo y algunas especies habitan exclusivamente en agua dulce en Europa y Asia. Algunas de las especies de este género son diádromos: nacen en aguas dulces, migran al océano y vuelven al agua dulce para procrear. Se les atribuye la capacidad de volver al mismo sitio donde nacieron para reproducirse, y los estudios recientes muestran que al menos un 90 % de los salmones que remontan una corriente nacieron en ella.
Acuicultura y Valor Nutricional
El salmón es pescado con cierta importancia comercial, por lo que también es criado en acuicultura; también es una especie usada en pesca deportiva. Ampliamente consumido en todo el mundo, este pescado azul es conocido por la calidad de su carne y por su alto contenido en proteínas. Su éxito en los mercados ha llevado al desarrollo generalizado de la acuicultura en todo el mundo, criando así a esta especie en Argentina, Chile o Australia.
La salmonicultura es una rama de la acuicultura enfocada a la producción de peces de la familia Salmonidae o peces salmoniformes, tanto truchas como salmones. Al ser peces anádromos, deben pasar durante su ciclo de vida por etapas de agua dulce y de agua salada. La puesta y el desarrollo de larvas y alevines transcurre en agua dulce, tanto para truchas como salmones. La cría y producción comercial del salmón apareció en los años setenta. En condiciones de cultivo, el ciclo productivo del salmón también se divide en etapa de agua dulce y etapa de agua de mar, debido a las necesidades ambientales que tienen las especies en atención a su ciclo biológico natural. De esta forma, la esmoltificación es igualmente importante, siendo clave para el desarrollo del ciclo productivo.
Tres tipos diferentes de migración de peces
Beneficios y Consideraciones Nutricionales
Son especies muy valoradas en la pesca, tanto en la deportiva como para su comercialización como alimento para consumo humano. El salmón es un alimento habitual y razonablemente sano por su alto contenido en proteínas y ácidos grasos omega-3, con un contenido moderado en grasas.
El salmón es un pescado azul o graso que aporta unos once gramos de grasa por cada cien gramos de carne, un contenido similar al de las sardinas, el jurel o el atún. La grasa es rica en ácidos grasos omega-3, que contribuyen a disminuir los niveles de colesterol y triglicéridos plasmáticos, y además aumentan la fluidez de la sangre, lo que previene la formación de coágulos o trombos. Por este motivo se recomienda el consumo habitual de salmón a la población en general, y en particular en caso de trastornos cardiovasculares.
Según informes de la revista Science, los salmones de criadero pueden tener altos contenidos de dioxinas. Los niveles de PCB (bifenil policlorinado) pueden ser hasta ocho veces más altos en los criados que en los salvajes, y el contenido en omega-3 puede ser menor. A pesar de esto, la autoridad de alimentación británica (FSA) recomienda el consumo incluso de salmón criado, pues sus beneficios superan los riesgos.