El maíz, también conocido como choclo (Zea mays), es una planta extraordinaria que ha experimentado una transformación significativa a lo largo de miles de años. Desde sus orígenes como malezas con mazorcas pequeñas que producían menos de una docena de granos, ha evolucionado hasta las mazorcas repletas de cientos de granos jugosos que se observan hoy en los campos. Esta planta herbácea anual, monoica y de día corto (aunque hoy totalmente modificada), concentra alimentos en un producto naturalmente preparado, listo para su uso y comercialización, protegido contra elementos externos.
Su amplia capacidad de adaptación, elevado rendimiento y las posibilidades futuras de mejora genética la convierten en uno de los cultivos de mayor importancia para la humanidad, siendo una fuente crucial de alimento para humanos y pienso para el ganado.
Avances en la Edición Genómica para Mejorar el Rendimiento
Científicos del Cold Spring Harbor Laboratory (CSHL) han logrado utilizar con éxito la herramienta CRISPR para editar el genoma del maíz y modificar el crecimiento de sus células madre y el rendimiento del grano. Este avance representa un primer paso fundamental para aumentar el rendimiento agrícola en un cultivo con un genoma intrínsecamente complejo.
El crecimiento de las células madre, esencial para el desarrollo del grano, está regulado en el maíz por un conjunto de genes denominados CLE. Sin embargo, la forma en que estos genes influyen en el maíz es compleja. Investigadores del CSHL, utilizando la edición del genoma con CRISPR, descubrieron que podían modificar el rendimiento del grano y el tamaño de la mazorca al ajustar la actividad de uno de los genes CLE, específicamente el ZmCLE7.
Los resultados de esta investigación, en la que participaron el profesor David Jackson y su becario postdoctoral Lei Liu del CSHL, junto con la profesora asociada Madelaine Bartlett de la Universidad de Massachusetts Amherst, demostraron cómo la manipulación de ZmCLE7 afecta el rendimiento:
- Una mazorca de maíz sin modificar, con actividad normal del gen ZmCLE7, presenta hileras regulares de granos.
- Al apagar ZmCLE7, la mazorca se acortó, los patrones de hileras se interrumpieron y el rendimiento del grano se redujo.
- No obstante, la disminución de la actividad del mismo gen condujo a un aumento en el rendimiento del grano.
- Por el contrario, el aumento de la actividad del gen disminuyó el rendimiento del grano.
El profesor Jackson enfatizó la importancia de este enfoque, ya que su laboratorio es uno de los primeros en aplicar CRISPR al complejo genoma del maíz. A diferencia de las aplicaciones más simples de CRISPR que anulan genes, su equipo se centró en las regiones reguladoras o promotoras que activan los genes. Esta técnica permite obtener la variación en los rasgos agrícolas necesarios.
El objetivo principal de Jackson era aumentar la cantidad de granos por mazorca. La vía de desarrollo del grano de maíz incluye genes que promueven el crecimiento y la diferenciación de las células madre en distintos órganos vegetales. La familia CLE, con casi 50 genes relacionados y regiones promotoras variables, actúa como un freno para detener el crecimiento de las células madre. Los investigadores, sin tener un conocimiento previo de qué parte del promotor era crucial, apuntaron al azar a la región promotora de ZmCLE7. En futuros pasos, se enfocarán en identificar las partes críticas del promotor para optimizar la edición y lograr un alelo que produzca un mayor rendimiento de grano o tamaño de mazorca.
¿Cómo hacer EDICIÓN GENÉTICA con CRISPR? | La Hiperactina
Sistemática y Morfología General del Maíz
El maíz pertenece a la tribu Maideas, parte de la familia de las Gramíneas. De las especies de esta tribu, solo Zea mays tiene interés agrícola y económico. Especies cercanas como Tripsacum y Euchlaena (Teosinte) tienen una relación filogenética y juegan un papel importante en el mejoramiento genético del maíz.
La planta de maíz es anual, con un gran desarrollo vegetativo, pudiendo alcanzar de 2 a 2.5 metros (hasta 5 metros en algunos casos). Su tallo es robusto, nudoso y macizo, con 15 a 30 hojas alargadas, abrazadoras, de borde áspero y finamente ciliado. El tallo está formado por entrenudos y nudos, con un grosor que disminuye de abajo hacia arriba. Presenta una sección circular que, desde la base hasta la inserción de la mazorca, puede tener una depresión. La planta se estructura en cuatro componentes básicos: los internudos, las hojas, el profílo y la yema o meristemo apical, colectivamente conocidos como el fitómero. Las plantas de maíz tropical tienden a ser altas, con abundantes y grandes hojas, y un exceso de crecimiento vegetativo, lo que resulta en un menor índice de cosecha comparado con el maíz de zonas templadas.
Sistema Radicular
El maíz posee un sistema radicular fasciculado bastante extenso, compuesto por tres tipos de raíces:
- Las raíces primarias, emitidas por la semilla, incluyen la radícula y las raíces seminales. El crecimiento de las raíces seminales disminuye después de la emergencia de la plúmula y cesa en la etapa de tres hojas de la plántula.
- Las raíces principales o secundarias, que comienzan a formarse a partir de la corona, por encima de las raíces primarias, constituyen la casi totalidad del sistema radicular. Estas se desarrollan en una red espesa de raíces fibrosas y son el principal sistema de fijación de la planta, absorbiendo agua y nutrientes.
- Las raíces aéreas o adventicias (también llamadas coronarias o de anclaje) nacen en los nudos de la base del tallo, por encima de la corona, e incluso a dos o tres nudos por encima de la superficie del suelo. Su función principal es mantener la planta erecta y evitar su vuelco, aunque también pueden absorber compuestos fosfóricos.
Los distintos genotipos de maíz muestran diferencias significativas en el hábito, masa, número de ramificaciones por unidad de longitud y difusión lateral de sus raíces. La anatomía de las raíces del maíz ha sido descrita por varios investigadores, y estos estudios son cruciales para el desarrollo de genotipos tolerantes al estrés. Por ejemplo, los genotipos con aerénquima (espacios intercelulares en sus raíces) pueden sobrevivir en condiciones de exceso de agua.
Anatómicamente, la raíz del maíz presenta diversas capas: el córtex o tejido colenquimático (formado por células parenquimáticas) se encuentra justo debajo de la epidermis; la endodermis es una capa celular que filtra el agua del córtex hacia los haces vasculares internos. Debajo de la endodermis se encuentra otra capa celular. En el tejido vascular, el protoxilema es el primer xilema primario en desarrollarse, seguido por el metaxilema, que es el xilema primario principal hasta la formación del xilema secundario durante el crecimiento secundario. La médula, tejido parenquimático, ocupa la zona más interna de la raíz. La anatomía de la unión raíz-tallo también ha sido estudiada en detalle, revelando diferencias significativas en la segmentación vascular entre especies y cultivares.
Tallo y Hojas
El tallo del maíz consta de tres componentes importantes en sus tejidos: la corteza o epidermis, los haces vasculares y la médula. Los haces vasculares se organizan en círculos concéntricos, con una mayor densidad y anillos más cercanos hacia la periferia epidérmica, reduciéndose hacia el centro del tallo. Esta concentración de haces vasculares debajo de la epidermis confiere resistencia al tallo contra el vuelco, con líneas con tallos más fuertes mostrando más capas de esclerénquima de paredes gruesas. Las hojas del maíz, alargadas y abrazadoras, tienen un borde áspero y finamente ciliado. Su anatomía ha sido estudiada extensamente, especialmente en relación con la fotosíntesis C4, un proceso altamente eficiente en el que las plantas C4 presentan características anatómicas y estructurales distintivas, como manojos de cloroplastos alargados.
Desde el entrenudo inferior pueden nacer tallos secundarios, conocidos como macollos o ahijados. La mayoría de estos macollos suelen ser improductivos, desarrollando solo panojas sin mazorcas con granos. Sin embargo, el macollaje puede ser una ventaja en el caso de los maíces forrajeros. La selección genética se ha dirigido hacia variedades que macollan lo menos posible.
Reproducción y Ciclo de Vida
Inflorescencias: Masculina y Femenina
El maíz es una planta monoica, lo que significa que desarrolla inflorescencias con flores de un solo sexo en lugares separados de la planta. La inflorescencia masculina, o panoja (también penachos o pendones), se desarrolla en el punto de crecimiento apical en el extremo superior de la planta. La inflorescencia femenina, o mazorca (también espigas), crece a partir de las yemas apicales en las axilas de las hojas, normalmente en el tercio medio de la planta.
Inicialmente, ambas inflorescencias tienen primordios de flores bisexuales. Durante el desarrollo, los primordios de los estambres en la inflorescencia axilar abortan, dejando solo flores femeninas. De manera similar, los primordios de gineceos en la inflorescencia apical abortan, resultando solo en flores masculinas. El desarrollo de la panoja precede al de la mazorca. Después de que todos los primordios foliares se han iniciado, el meristemo apical se alarga y se transforma en un meristemo reproductivo masculino que dará origen a la panoja. Mientras tanto, una o dos yemas laterales en la mitad superior de la planta se convertirán en inflorescencias femeninas funcionales (mazorcas). La mazorca superior muestra dominancia apical, superando a las inferiores.
La panoja es una estructura ramificada con una espiga central conspicua y varias ramificaciones laterales, todas con flores masculinas que producen abundantes granos de polen. Las flores masculinas miden de 6-8 mm, salen por parejas a lo largo de ramas finas y plumosas, y cada una tiene tres estambres filamentosos.
La mazorca es una inflorescencia lateral originada de la yema axilar de una hoja. Está protegida por 10 a 20 brácteas (hojas modificadas) llamadas chalas. La mazorca posee de 12 a 20 hileras de óvulos insertas en un eje esponjoso conocido como olote, tusa o marlo, las cuales siempre tienen un número par de filas. Los óvulos terminan en largos estilos llamados sedas o barbas, que sobresalen por el extremo de la mazorca y cuya función es capturar el polen. La formación de la yema axilar que genera la mazorca está cubierta por 12 a 14 hojas modificadas. El tallo que sostiene la mazorca, comúnmente llamado caña, tiene nudos e internudos cortos.
Polinización y Fecundación
El polen de maíz es una estructura trinuclear, con una célula vegetativa, dos gametas masculinas y numerosos granos de almidón. Su pared gruesa, compuesta por la exina y la intina, es bastante resistente. Las sedas o estigmas son la prolongación del canal del estilo de los óvulos maduros en la mazorca. Estas pueden crecer hasta 30 centímetros o más para alcanzar el extremo de las hojas de cobertura (espatas) y están cubiertas por numerosos pelos o tricomas que retienen los granos de polen.
La liberación del polen ocurre durante el día, comenzando al amanecer y alcanzando su máximo a media mañana, durando entre 8 y 10 días para una única panícula. La germinación del polen es inhibida por altas temperaturas. Las sedas son receptivas apenas visibles y su crecimiento se debe a la elongación celular, requiriendo un alto grado de turgencia, lo que es facilitado por una buena humedad del suelo durante la floración. La salida completa de las sedas ocurre en 4 a 6 días.
La polinización y fertilización en el maíz tropical ocurren durante los días más cálidos del período de crecimiento. A pesar de la variabilidad climática en la estación lluviosa de los trópicos, las condiciones cálidas y húmedas no afectan negativamente estos procesos.
Al depositarse un grano de polen en la punta de un estigma, produce un tubo polínico que se introduce por la funda de células del haz fibrovascular del estigma y el estilo, llegando hasta el óvulo. El tubo polínico transporta el núcleo fecundante al saco embrionario del óvulo, iniciando la fertilización y la formación del grano de maíz. El proceso completo de polinización y fertilización tarda aproximadamente 24 horas. Los óvulos de las flores femeninas producen estilos alargados que terminan en estigmas.
Los estilos comienzan a emerger de las brácteas de las espigas femeninas unos dos o tres días después del inicio de la liberación de polen por las flores masculinas, culminando en tres a cinco días. La coincidencia entre la liberación de polen y la aparición de los estilos en la misma planta no es funcional para la autofecundación, ya que el porcentaje de fecundaciones del polen con las espigas del mismo pie de planta es muy escaso (un 3% en promedio), predominando las fecundaciones cruzadas (97%).
El Fruto (Grano)
Cada flor femenina, si es fecundada, dará lugar a un fruto en forma de grano. El fruto del maíz es un cariópside, un fruto seco e indehiscente cuya única semilla está adherida al pericarpio (la envoltura exterior del fruto). Los híbridos de maíz actuales pueden contener entre 600 y 1.000 granos por mazorca, alineados en 16 a 20 hileras de unos 50 granos cada una. El pericarpio constituye el 6% del peso del grano y proviene de la planta madre.
El grano se compone de tres partes principales:
- El endospermo (80% del peso del grano) es la reserva de la que se alimenta la nueva planta hasta que puede sintetizar por sí misma. Procede en dos tercios de la planta madre y en un tercio del padre, resultando de la multiplicación celular tras la unión del núcleo secundario (diploide: 2n) del saco embrionario con una de las dos gametas masculinas (haploide: n). Está compuesto por un 90% de almidón, un 7% de proteínas y menores cantidades de minerales y aceites.
- El embrión o germen (11% del peso del grano) contiene aportes iguales del padre y de la madre. Se origina por la multiplicación del cigoto resultante de la unión de la oosfera (haploide: n) del saco embrionario con el otro núcleo espermático (haploide: n). El embrión está formado por un eje embrionario (plúmula y radícula, esbozos del tallo/hojas y de la raíz) y el escutelo o cotiledón. El escutelo, rico en aceites y otros nutrientes, funciona como reserva para la semilla y la plántula en sus primeras etapas.
Germinación y Crecimiento de la Plántula
Germinación
Cuando la semilla de maíz se siembra en un suelo cálido y húmedo a una profundidad de unos 6 cm, comienza a absorber agua y a hincharse. Este proceso es más rápido a altas temperaturas, típicas de ambientes tropicales en la estación húmeda, donde la germinación puede iniciar en dos o tres días. En condiciones de bajas temperaturas del suelo, como en invierno o en tierras altas, el proceso se ralentiza, pudiendo la radícula emerger en seis u ocho días.
Con el inicio de la germinación, la coleorriza se elonga y sale a través del pericarpio, seguida por la radícula. Inmediatamente o muy pronto después, emergen tres o cuatro raíces seminales. Simultáneamente, la plúmula, cubierta por el coleoptilo, emerge en el otro extremo de la semilla. El coleoptilo es empujado hacia arriba por la rápida elongación del mesocotilo, un tallo subterráneo blanco que cumple un papel crucial en la emergencia de la plántula sobre la superficie. La elongación del mesocotilo cesa cuando el extremo del coleoptilo emerge a través de la superficie del suelo, permitiendo a la plúmula brotar a través del coleoptilo y aparecer sobre la tierra.
La profundidad de siembra óptima es de 5 a 8 cm para una emergencia rápida y uniforme (cuatro o cinco días). Una profundidad excesiva, como 12 a 15 cm en algunas tierras altas de México para asegurar humedad, puede alargar el tiempo de emergencia. Si el coleoptilo se abre a más de 3 cm de profundidad debido a condiciones desfavorables, la primera hoja no tiene suficiente consistencia para salir y la plántula muere.
Crecimiento Vegetativo
Una vez nacida la plántula, comienza la formación de las raíces principales a partir de la corona, constituyendo un sistema fasciculado que crece rápidamente. Las raíces seminales, que nutrieron la plántula en los primeros días, pierden importancia. Desde las cinco hojas embrionarias esbozadas en la semilla, la planta llega a producir de 15 a 30 hojas definitivas, todas originadas en el meristemo apical, su único punto de crecimiento. En esta etapa, el crecimiento es vigoroso y el meristemo se mantiene cerca del suelo.
Esta fase de formación de hojas dura unas cuatro semanas desde la siembra. Después de diferenciar todas sus hojas, el meristemo apical se alarga y, dos o tres días después, aparecen los esbozos de la panoja embrionaria. En este punto, la planta tiene unas 10 hojas visibles y alcanza una altura de 40 a 45 cm. Este período se caracteriza por un rápido crecimiento de los entrenudos inferiores y un alargamiento longitudinal de la planta.
El esbozo de la espiga o inflorescencia femenina comienza a formarse al costado del meristemo apical unos diez días después de la inflorescencia masculina. Durante esta fase, que marca el final del crecimiento vegetativo y el inicio de las funciones reproductoras, la planta alcanza un máximo en su actividad fotosintética y absorbe grandes cantidades de agua y nutrientes del suelo. En los trópicos, el crecimiento no está limitado por las temperaturas, lo que permite un mayor número y tamaño de hojas.
¿Cómo hacer EDICIÓN GENÉTICA con CRISPR? | La Hiperactina
Fisiología y Factores de Productividad
El maíz es el cereal más eficiente como productor de grano. La planta de maíz fabrica una enorme cantidad de materia seca en poco tiempo. Cuando aparecen las flores masculinas y la punta de la espiga femenina, la velocidad de crecimiento de la planta disminuye. Las tres semanas que preceden a la liberación del polen y el alargamiento de los estilos son una etapa crítica, con máxima actividad asimiladora. Una deficiencia de agua y nutrientes (especialmente nitrogenados) en este periodo perjudicaría la cosecha de forma irreversible. La planta prioriza la formación de flores masculinas y polen, y en segundo lugar, la espiga y los estilos.
El maíz aprovecha muy bien el riego, especialmente durante la formación de los órganos reproductores, en el momento de la floración y durante el desarrollo del grano. La fase vegetativa corresponde a la formación del tallo y las hojas, terminando cuando los limbos de 5 a 10 hojas son visibles. La fase reproductiva corresponde a la formación y desarrollo de los órganos reproductores. La mazorca comienza a desarrollarse un mes antes de la floración (fase 7-8 hojas), momento en el que se determina el número de filas de granos. La panícula se desarrolla a partir del final de la fase vegetativa.
La variabilidad genética en el sistema radical, aunque difícil de estudiar por ser subterráneo, ha sido empleada para seleccionar genotipos tolerantes a suelos ácidos. Los estudios de la anatomía radicular están ganando importancia para el desarrollo de genotipos de maíz tolerantes al estrés.