Septicemia Rickettsial Salmonídea: Causas, Síntomas y Estrategias de Control

La Septicemia Rickettsial Salmonídea (SRS), también conocida como Piscirickettsiosis, Síndrome de Huito o Síndrome del Salmón Coho, es una de las principales causas de mortalidad en la acuicultura del Salmón del Atlántico, especialmente en Chile. Este país, que ostenta la segunda mayor producción de salmones a nivel mundial, enfrenta en esta enfermedad un desafío significativo que impacta la estabilidad y calidad de su producción. La SRS es considerada la principal causa de mortalidad infecciosa y la responsable primordial del uso de medicamentos en la salmonicultura chilena. Históricamente, la SRS ha sido una enfermedad prioritaria en Chile, pero también ha surgido como un desafío en Australia, el oeste de Canadá, Irlanda y Escocia en los últimos años.

El Agente Causal: Piscirickettsia salmonis

La enfermedad es causada por la bacteria intracelular Piscirickettsia salmonis, un patógeno intracelular facultativo, gramnegativo, inmóvil, acapsulado y pleomórfico, predominantemente cocoide, que se presenta en pares o en forma de anillo, con un tamaño variable entre 0,5 y 1,5 µm de diámetro. Esta bacteria causa una infección multisistémica que afecta a todos los órganos de los peces. Piscirickettsia salmonis tiene la capacidad de evadir la respuesta inmune del pez, lo que le permite persistir en el interior de su organismo y generar rebrotes clínicos cuando las condiciones son favorables para su replicación, dificultando particularmente su eliminación.

Descubrimiento y Caracterización

La Septicemia Rickettsial Salmonídea (SRS) fue reportada por primera vez en Chile en 1989. Sin embargo, los primeros registros de esta patología datan de 1983 en Chile, cuando el agente causal aún no había sido identificado. El primer reporte mundial de esta enfermedad data de 1970 en Canadá, donde se le denominó inicialmente "Enfermedad de Los Paréntesis".

Fryer et al. (1990), a partir de tejido renal de un salmón coho moribundo, lograron aislar y caracterizar el agente causal. Posteriormente, en 1992, Fryer et al., de acuerdo con el análisis de la subunidad 16S del ARN ribosomal, clasificaron esta bacteria como Piscirickettsia salmonis gen. nov., sp. nov., perteneciente al orden Rickettsiales y la familia Rickettsiaceae.

La bacteria se multiplica por división binaria dentro de vacuolas citoplasmáticas rodeadas por una membrana, en forma esparcida o en agrupaciones que le dan el aspecto de mórula. Es citopática para cuatro líneas celulares de salmónidos y dos de peces de aguas cálidas, produciendo inicialmente la formación de agrupaciones de células redondeadas y vacuolizadas, y finalmente la lisis con desprendimiento de la monocapa.

Su temperatura óptima de crecimiento in vitro se encuentra dentro del intervalo de 15 a 18 °C, disminuyendo su replicación bajo 10 °C y sobre 21 °C. La cepa LF-89 es la de referencia, depositada en la American Type Culture Collection (ATCC) y registrada como VR-1361. Posteriormente, han sido aisladas cepas más resistentes a los antibióticos y más virulentas, como SLGO-94 y SLGO-95.

Recientemente, se ha descrito una nueva especie de Piscirickettsia, provisionalmente denominada Piscirickettsia nova, que no es uno de los genogrupos de P. salmonis sino una especie distinta. Esta ha sido aislada y detectada en salmones de Irlanda y Escocia, presentando signos clínicos e histopatología consistentes con lo descrito como SRS.

Epidemiología y Transmisión

La patogenicidad de Piscirickettsia salmonis se expresa ampliamente en el agua de mar, con una prevalencia en centros de cultivo marinos del 60% en promedio, mientras que en agua dulce se ha detectado escasamente, con una prevalencia del 0,28%.

Vías de Transmisión

El agente infeccioso se transmite principalmente de forma horizontal, a través de las heces y la orina de los animales infectados. Estudios han demostrado la presencia del microorganismo en heces, orina y bilis de peces experimentalmente infectados. Los sitios de entrada más probables del agente serían la piel y las branquias intactas.

También se ha reproducido la transmisión vertical en forma experimental. El descubrimiento de la transmisión vertical es relevante porque se está estudiando un mecanismo prometedor para mitigar la incidencia del Síndrome Rickettsial del Salmón en la acuicultura, mediante la resistencia genética a través de la cría selectiva. Mediante microscopía electrónica de barrido, se ha observado que P. salmonis emite prolongaciones llamadas Complejo de Adhesión Piscirickettsial (CAP), que le permiten adherirse a la pared de la ova. La existencia de transmisión vertical hace necesario el chequeo de reproductores, siendo recomendable utilizar muestras de fluido ovárico y seminal para el diagnóstico.

Factores Predisponentes

Diversos factores externos, sanitarios y de producción desempeñan un papel importante en el desarrollo de brotes de SRS. La integridad de las barreras primarias, como las branquias y la piel, es uno de los factores más relevantes para la prevención de SRS, ya que su alteración permite el ingreso del patógeno. La coocurrencia más detectada en peces afectados por Septicemia Rickettsial Salmonídea es la presencia de daños en sus branquias, como trastornos proliferativos y vasculares.

Otros factores incluyen:

• Condiciones medioambientales: Las alteraciones branquiales son frecuentes en Chile debido, principalmente, a condiciones medioambientales que favorecen la persistencia de organismos marinos asociados al plancton (ej. mareas rojas).
• Parasitismo: La infestación por Caligus, o piojo de mar, en particular la presencia de parásitos adultos, se asocia con mortalidad por Piscirickettsiosis.
• Estrés: La etapa de esmoltificación (transformación de parr a smolt) y factores externos en agua de mar (como la presencia de depredadores) pueden estresar a los peces, debilitando su sistema inmune y aumentando su susceptibilidad.
• Temperatura del agua: Las epizootias se presentan especialmente entre otoño y primavera cuando las temperaturas oscilan entre 9 y 16°C.
• Densidad poblacional: El aumento de la densidad poblacional parece ser un factor que determina un aumento de las mortalidades en peces infectados, especialmente cuando la temperatura del agua está cercana a los 14°C.
• Infecciones concomitantes: La presencia de Renibacterium salmoninarum, agente causal de la enfermedad bacteriana del riñón (BKD), parece predisponer a un aumento de mortalidad cuando hay infecciones concomitantes con P. salmonis.

Signos Clínicos y Lesiones

Una gran cantidad de signos y síntomas clínicos se asocian con esta infección bacteriana, pero pocos de ellos son específicos de la piscirickettsiosis. La SRS se caracteriza por presentar un amplio espectro clínico-morfológico, que depende del huésped, patógeno y medioambiente.

Síntomas Comunes

• Disminución del consumo de alimento.
• Orillamiento (los peces se ubican en la cercanía de la superficie del agua, preferentemente en las orillas de las balsas-jaulas).
• Nado lento, errático, descoordinado y a veces en tirabuzón.
• Aletargamiento.
• Coloración corporal oscura.
• Acentuada palidez branquial (anemia severa, con niveles de hematocrito del 27% o menos en peces moribundos).

Presentaciones Clínico-Morfológicas

Las infecciones por Piscirickettsia salmonis se presentan con un amplio espectro clínico y morfológico, que depende del curso de la enfermedad, especie afectada, peso de los peces, manejo y estado inmunitario. En la práctica, las presentaciones se dan de forma conjunta o con el predominio de alguna de estas. Las presentaciones cerebral y cutánea suelen tener un curso agudo a subagudo, mientras que las gastrointestinal, muscular y visceral son predominantemente de carácter subagudo a crónico.

Presentación Cutánea

Se caracteriza predominantemente por la presencia de hemorragias petequiales y equimóticas, vesículas (elevación de escamas), erosiones y úlceras en la piel, que pueden ser únicas o múltiples, con borde irregular de color blanco y comprometiendo la musculatura profunda. El daño de la piel no solo permite el acceso de patógenos, sino que también produce un estrés osmótico. Las úlceras que comprometen más del 10% de la superficie corporal pueden resultar en mortalidad aguda. La reparación de estas úlceras es dificultosa debido a la persistencia de la infección y la exposición al agua con variaciones de salinidad.

Presentación Muscular

Cuando las infecciones afectan la musculatura esquelética, se produce muerte y desintegración celular, dejando espacios donde se acumula líquido y células infectadas, generando una respuesta inflamatoria. Se pueden formar cavernas musculares. En cuadros severos, se observan bullas que sobresalen sobre la superficie corporal, con contenido fluctuante a la palpación.

Presentación Visceral

Uno de los signos más clásicos es la presencia de múltiples focos bien circunscritos, de color blanco o amarillo en hígado y, ocasionalmente, en riñón, bazo y grasa visceral, asociado a hepatomegalia, renomegalia y esplenomegalia (aumento de tamaño del hígado, riñón y bazo). La grasa visceral y los ciegos pilóricos se encuentran congestivos. Adicionalmente, se pueden presentar hemorragias en la grasa visceral, vejiga natatoria, pared abdominal, corazón y musculatura.

Presentación Gastrointestinal

Se observa gastritis ulcerativa, caracterizada por inflamación, erosiones, congestión y, en casos severos, úlceras. Es posible evidenciar la presencia de P. salmonis en las lesiones gástricas mediante tinciones especiales o inmunohistoquímica. También se observa disminución a pérdida de los pliegues gástricos, hiperemia y hemorragias. En el intestino posterior, es común observar enteritis hemorrágica.

Presentación Cardíaca

Las infecciones crónicas por Piscirickettsia salmonis producen cambios morfológicos a nivel cardíaco, incluyendo dilatación cardiaca, hidropericardio (líquido opaco en la cavidad cardíaca), epicarditis focal a difusa, pericarditis y hemorragias en el miocardio. La pericarditis fibrinosa y serofibrinosa se caracteriza por la presencia de un líquido seroso mezclado con un exudado fibrinoso, causando una superficie cardíaca opaca e irregular.

Diagnóstico

La técnica de inmunofluorescencia indirecta (IFI) desarrollada por Lannan et al. (1991b) es la más utilizada para la detección. Actualmente, se han implementado otras técnicas, como el ensayo inmunoenzimático (ELISA) para la cuantificación de P. salmonis. Además, se han desarrollado ensayos de PCR específicos que permiten diferenciar entre la nueva especie P. nova y otras Piscirickettsia.

Impacto Económico y Desafíos

La Septicemia Rickettsial Salmonídea representa un gran desafío económico para los productores de salmón, con pérdidas estimadas en $100 mil millones de dólares solo en Chile por mortalidades, disminución de la calidad del producto y el uso de quimioterápicos. En 2021, las infecciones representaron el 23% de la mortalidad entre los salmónidos, de las cuales un 40% fue atribuida al SRS.

Los brotes de Piscirickettsiosis tienen efectos importantes en la disminución de la productividad acuícola, reduciendo la cantidad de peces o biomasa a cosechar. En los sobrevivientes, hay pérdidas como lesiones en la piel, crecimiento lento y mal estado general por lesiones en órganos internos, lo que disminuye los ingresos debido a la degradación del producto en la cosecha. La enfermedad genera gastos adicionales relacionados con la eliminación de los peces afectados y los costos de producción por vacunación y tratamientos.

El control de esta enfermedad es complejo, dado que Piscirickettsia salmonis es una bacteria intracelular, lo que limita la efectividad de los antibacterianos. Además, la formulación de vacunas para bacterias intracelulares en peces es altamente compleja. Esto ha llevado a un uso de antibacterianos que, en Chile, es significativamente superior al de otros países productores como Noruega, generando preocupaciones sobre la resistencia a los antimicrobianos.

Estrategias de Prevención y Tratamiento

Ante la complejidad del control, la estrategia preventiva contra Piscirickettsia salmonis es la mejor forma de garantizar el bienestar animal y evitar pérdidas económicas.

Prevención

• Vacunación: La vacunación es el principal medio de prevención. Las vacunas de larga duración que generan una potente respuesta inmune son consideradas la forma más eficaz de prevenir el SRS. Sin embargo, a pesar de los esfuerzos, las vacunas actuales no brindan una protección adecuada para reducir significativamente la mortalidad o retrasar el primer brote de SRS.
• Bioseguridad: La aplicación de buenas prácticas de bioseguridad es fundamental. La pronta extracción de peces moribundos de las balsas es crucial para evitar la diseminación del agente, ya que se excreta en grandes cantidades en heces, orina y bilis.
• Manejo del Estrés: Disminuir la densidad poblacional en las jaulas y reducir las medidas de manejo que causan estrés en los peces puede mitigar la aparición de brotes.
• Mantenimiento de Barreras Físicas: Evitar factores primarios que produzcan lesiones en la piel (erosiones y úlceras), ya sea por traumatismos o ectoparásitos, es importante para prevenir el ingreso del patógeno.
• Chequeo de Reproductores: Dada la transmisión vertical, el chequeo de reproductores es esencial para reducir la infección por esta vía.

Tratamiento

Cuando los peces están enfermos, se tratan con antibióticos. Sin embargo, los resultados de terapias con antibióticos, ya sea vía oral o inyectable, han sido inconsistentes y, en general, no han logrado controlar la enfermedad de forma efectiva. La variabilidad en los tiempos y dosis de aplicación, sumada a la aparición de cepas resistentes, complejiza el tratamiento.

Innovaciones y Enfoques Integrales

No existe una solución única completamente eficaz para evitar la presentación de SRS y mitigar sus efectos a lo largo de todo el ciclo productivo. Sin embargo, al entender el comportamiento del patógeno, su relación con el sistema inmune del pez y los factores que predisponen los brotes, es posible diseñar una estrategia integral que reduzca el riesgo.

Investigaciones recientes exploran nuevas soluciones, como el desarrollo de aditivos alimenticios a partir de extractos naturales de plantas nativas (por ejemplo, Crynodendron patagua y Aristotelia chilensis) que han demostrado una reducción de la mortalidad y una disminución en el uso de antibióticos convencionales.

A pesar de que en más de 30 años aún no se ha solucionado por completo el desafío que supone la SRS para la industria, la investigación ha permitido entender mejor la Septicemia Rickettsial Salmonídea, abriendo camino a estrategias de control más efectivas.

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