Ciclo de Vida y Reproducción del Jurel (*Trachurus murphyi*)

El Trachurus murphyi, conocido comúnmente como jurel chileno, jurel del Pacífico sur o, simplemente, jurel, es un pez pelágico que abunda en las costas del océano Pacífico sur. Esta especie se caracteriza por su cuerpo alargado, que puede llegar a medir hasta 70 cm de longitud, con un promedio de 60 cm. Su forma hidrodinámica incluye un pedúnculo caudal muy fino y una cola bifurcada con una quilla lateral, formada por escamas engrosadas que marcan el final de la línea lateral, la cual está cubierta de escudos y presenta una curva característica.

La coloración del jurel es azul grisácea en el dorso, mientras que los lados y el vientre son plateados, con una mancha negra junto a la parte posterior del opérculo. Habita en ambientes relativamente cálidos, con rangos de temperatura del agua que oscilan entre 14° y 23°C, y una salinidad que varía entre 34,80 y 35,25 UPS. El jurel es una especie gregaria que forma grandes cardúmenes.

En Sudamérica, el Trachurus murphyi se distribuye desde Ecuador hasta el sur de Chile (X Región de Los Lagos), y longitudinalmente se ha reportado su presencia hasta Tasmania. Se encuentra en las costas de Perú y Chile, extendiéndose hacia el oeste a través del "cinturón chileno de jurel" hasta el Pacífico suroeste, alrededor de Nueva Zelanda y Tasmania. Tiene una vida aproximada de 15 años, alcanzando la madurez sexual a los 3 años, con un tamaño de 30 cm.

Importancia de la Madurez Sexual en Peces Teleósteos

Un rasgo fundamental en la historia de vida de los peces teleósteos es la transición de la fase juvenil a la madurez sexual. Este proceso es considerado un componente crítico de la dinámica de poblaciones debido a su influencia en la tasa intrínseca de crecimiento poblacional. En términos pesqueros y de evaluación de stock, la talla y/o la edad en que se alcanza la madurez sexual constituye un parámetro reproductivo básico, ya que permite separar la fracción madura de un stock de peces. A menudo, este parámetro se utiliza como un punto biológico de referencia para asegurar que los peces puedan reproducirse al menos una vez antes de ser capturados (Lowerre-Barbieri et al. 2011a).

El procedimiento para estimar este parámetro reproductivo se basa en determinar ojivas de madurez en función de la talla o edad. Esto requiere un muestreo que cubra la mayor parte del área de distribución de la especie, con un tamaño de muestra adecuado. Es fundamental que el muestreo abarque el espectro de longitudes y/o edades de la población, especialmente en el rango de transición entre individuos inmaduros y maduros (Murua et al. 2003, Brown-Peterson et al. 2011), y que se realice en una escala temporal apropiada (Hunter & Macewicz 2003, Lowerre-Barbieri et al. 2011b). Además, para una descripción precisa del proceso de maduración, se necesita exactitud en la categorización de los distintos estadios de desarrollo gonadal.

Estimaciones Previas y Desafíos en el Estudio del Jurel

Las estimaciones de la longitud media de madurez (L50) disponibles para el jurel (*Trachurus murphyi*) en el Pacífico Sur Oriental presentan un amplio rango, que va desde los 21,6 cm (Alegría et al. 1995) hasta los 39,0 cm de longitud horquilla (LH) (Andrianov 1985). Estas variaciones se deben a que las estimaciones se han realizado para diferentes áreas y períodos en las costas de Chile y Perú, utilizando distintas metodologías y criterios de clasificación de los estadios de desarrollo gonadal.

A pesar de esta variabilidad, los análisis basados exclusivamente en la histología del tejido ovárico reportan valores menos dispersos, con un promedio de alrededor de 23 cm y un rango entre 21,6 y 26,7 cm LH (Cubillos & Alarcón 2010). Aunque la aproximación histológica se considera más precisa y menos sesgada (Kjesbu et al. 2003, Murua & Saborido-Rey 2003, Tomkiewicz et al. 2003), es posible estimar diferentes ojivas de madurez con un mismo conjunto de muestras, dependiendo de los criterios usados para asignar individuos a la proporción madura de la población (Brown-Peterson et al. 2011, Lowerre-Barbieri et al. 2011a).

Actualmente, el jurel carece de una estimación de la talla media de madurez sexual con cobertura espacial a lo largo de toda la costa de Chile y bajo criterios de clasificación consensuados de los estadios de desarrollo gonadal. También se desconocen posibles diferencias en el proceso de maduración entre machos y hembras en función de la longitud, y este proceso no ha sido estudiado en relación con la edad basándose en la lectura directa de los otolitos. Por ello, el objetivo principal de estudios recientes ha sido analizar el ciclo reproductivo de *T. murphyi* y estimar una ojiva de madurez actualizada mediante el análisis histológico de las gónadas.

Características Reproductivas del Jurel

El jurel (*Trachurus murphyi*) es una especie heterosexual y no presenta dimorfismo sexual visible. Su fertilización es externa y su desove es de tipo parcial, lo que significa que la hembra libera varias tandas de huevos en un solo período reproductivo. La fecundidad parcial se ha calculado en 78 798 ovocitos hidratados, con un rango que varía de 10 000 a 160 000. La fecundidad relativa, expresada como el número de ovocitos hidratados por gramo de hembra, se estima en 235, oscilando entre 83 y 461.

El período de desove del jurel ocurre desde finales del invierno hasta la primavera, alcanzando su mayor intensidad entre los meses de octubre y noviembre. En Chile, el jurel exhibe un patrón de migración horizontal costa afuera durante la primavera para desovar, y un movimiento costa adentro para alimentarse durante el otoño e invierno. Durante el periodo reproductivo, la hembra madura libera varias tandas de huevos, adoptando una estrategia de dispersión en una gran área de aguas oceánicas fuera de Chile, evitando la concentración en cardúmenes.

Metodología para el Estudio de la Madurez Gonadal

El estudio de la reproducción de los stocks de peces es esencial para el desarrollo de modelos de evaluación y el manejo de los recursos, proporcionando variables clave como las tallas de primera madurez y el potencial reproductivo. Históricamente, en la mayoría de los casos, la determinación de la condición reproductiva de la población mediante una escala de madurez basada en la morfología gonadal externa emplea criterios que no siempre permiten identificar a todas las hembras en desove (Gluyas-Millán 1994). No obstante, este método facilita el análisis de un gran número de individuos con relativamente poco esfuerzo.

La elaboración de escalas debe basarse en criterios que permitan identificar los diferentes estados de maduración con el mínimo error posible (Gonçalves et al. 2004). Esto se puede lograr mediante el análisis histológico, que actualmente es fácil y rápido de aplicar, dando lugar a la creación de escalas basadas en criterios microscópicos (Pérez & Figueiredo 1992, Costa & Borges 1996, Costa 2001). Como señalan Ferreri et al. (2009), es importante considerar las causas de discrepancias entre las observaciones macroscópicas e histológicas, como la subjetividad del operador, la falta de una distinción clara entre las descripciones de los estadios de madurez, el muestreo durante el día y el tiempo transcurrido desde la captura hasta la catalogación de las gónadas. Contar con una escala de madurez bien elaborada y con estadios definidos (Hunter & Macewicz 2003, Gonçalves et al. 2004, Gerritsen & McGrath 2006) podría permitir su uso en el trabajo rutinario, reservando el análisis histológico para casos estrictamente necesarios.

Evolución de las Escalas de Madurez para *T. murphyi*

Desde el inicio de los estudios sobre los aspectos reproductivos del jurel (*Trachurus murphyi*) en Perú hace más de 40 años, se ha utilizado la escala adaptada de madurez gonadal descrita por Johansen (1924) para el arenque (*Clupea harengus*), que consta de 8 estadios. También se ha adaptado y aplicado al jurel *T. murphyi* la escala general de 5 estadios para reproductores parciales sugerida por Holden & Raitt (1975) (Aracena et al. 1998, Cubillos 2003). Posteriormente, Andrianov (1987) propuso una escala de madurez gonadal de 7 estadios para el jurel, subdividiendo el estadio maduro en tres etapas de desarrollo. Aunque Dioses et al. (1989) describieron las características citológicas del desarrollo ovocitario del jurel, no incluyeron una descripción macroscópica de las gónadas ni elaboraron una escala de madurez.

La importancia y los objetivos de describir escalas macroscópicas validadas en peces fueron documentados en una reunión mundial en Bergen, Noruega, en septiembre de 2001. En esta reunión, que contó con la participación de investigadores de varios países, incluyendo Argentina, Chile y Perú, se elaboró un documento (Kjesbu et al. 2003) que, entre otras recomendaciones, sugiere la elaboración de escalas macroscópicas con sustento histológico y criterios que simplifiquen la identificación de los estadios de madurez.

Metodología del Estudio Presentado

En un estudio reciente, se analizaron un total de 350 individuos de jurel *T. murphyi*: 204 gónadas (76 testículos y 128 ovarios) recolectadas entre enero de 2006 y diciembre de 2009 del programa de seguimiento de la pesquería pelágica, y 146 individuos (81 testículos y 65 ovarios) de cruceros hidroacústicos realizados entre 2008 y 2011.

Las gónadas frescas fueron rotuladas, registrando sus características macroscópicas y tomando fotografías digitales. Se anotaron aspectos complementarios como el grado de vascularización, turgencia, textura y, en algunos casos, tipos de ovocitos visibles a simple vista. Para los machos, se registró la turgencia testicular y la presencia de semen fluyente. Las gónadas fueron procesadas histológicamente mediante la técnica de infiltración con parafina (Humason 1979). Se realizaron cortes de 7 μm para ovarios y 5 μm para testículos utilizando un micrótomo de rotación, considerando las diferencias en la estructura de las células sexuales. Las secciones histológicas se colorearon con Hematoxilina-Eosina y se analizaron bajo un microscopio compuesto.

Se observaron los distintos tipos de ovocitos, clasificándolos según el número y distribución de nucléolos, grado de vitelogénesis y gotas lipídicas. Además, se determinó la presencia de folículos post-ovulatorios y ovocitos en estado de atresia, basándose en descripciones de Hunter y Goldberg (1980) y Hunter y Macewicz (1985). En el caso de los machos, se identificó la histoarquitectura testicular y el desarrollo espermatogénico en los túbulos seminíferos (Abascal et al. 2004, Dadzie & Abou-Seedo 2004) para diferenciar los estadios de maduración gonadal, reconociendo la naturaleza dinámica de la espermatogénesis. La asociación de características histológicas y macroscópicas para cada gónada permitió determinar los estadios de desarrollo gonadal y validar una escala de madurez gonadal macroscópica para ambos sexos.

Escala de Madurez Gonadal del Jurel (*Trachurus murphyi*)

De acuerdo con las características macroscópicas, validadas mediante observaciones microscópicas, la escala de madurez gonadal para hembras y machos del jurel (*Trachurus murphyi*) consta de seis estadios. Esta escala cataloga a los individuos virginales en el estadio 0, lo que permite una separación práctica entre juveniles (estadio 0) y adultos (estadios I a V). Los estadios van desde el estadio 0 (virginal) hasta el estadio V (recuperación en hembras, posexpulsante en machos).

Escala de Madurez Gonadal de Hembras

Virginal (0)

• Características macroscópicas: El ovario es relativamente pequeño, poco denso al tacto. Presenta un color que va desde anaranjado pálido o translúcido hasta anaranjado claro con algunas zonas rojizas. Es de aspecto homogéneo, poco turgente y con poco desarrollo vascular.
• Características microscópicas: Se observa la presencia de ovocitos inmaduros, previtelogenados o ambos. Pueden observarse ovogonias en las paredes de las lamelas.

Reposo (I)

• Características macroscópicas: Los ovarios son lisos, de color naranja y medianamente turgentes, no translúcidos como los virginales. Los ovocitos no son visibles a simple vista, la pared ovárica está engrosada y los vasos sanguíneos están desarrollados.
• Características microscópicas: Desde el punto de vista ovocitario, este estadio es similar al virginal. Sin embargo, se diferencia principalmente por la pared gruesa del ovario y una mayor cantidad de vasos sanguíneos. En algunos casos, se observan algunos ovocitos atrésicos.

En maduración (II)

• Características macroscópicas: Los ovarios son de color naranja claro. Pueden observarse zonas rosadas o rojizas, dependiendo del grado de maduración, que contienen gran cantidad de ovocitos inmaduros y previtelogenados. Son ovarios poco densos al tacto. Pueden observarse ovocitos pequeños a simple vista. Se identifica con claridad el vaso sanguíneo principal en la cara ventral del ovario.
• Características microscópicas: En este estadio se observan ovocitos inmaduros, previtelogenados y ovocitos vitelogenados.

Maduro (III)

• Características macroscópicas: Los ovarios presentan diversas tonalidades de naranja, en algunos casos con zonas sanguinolentas debido a la marcada presencia de vasos sanguíneos. Son ovarios turgentes. Al igual que en el estadio en maduración, pueden observarse ovocitos a simple vista, siendo estos de mayor tamaño.
• Características microscópicas: En este estadio se observan ovocitos inmaduros, previtelogenados, vitelogenados y ovocitos maduros. En algunos casos, es posible identificar ovocitos con núcleo migratorio. También es posible identificar ovocitos vitelogenados o sin vitelo en proceso de atresia, pero con una proporción no mayoritaria o una frecuencia menor al 50%.

Desovante (IV)

Se consideran desovantes aquellos individuos que se encuentran en pleno desove o han desovado recientemente.

• Características macroscópicas: Ovarios de gran tamaño y turgentes cuando están en pleno desove o previos a este. Los ovocitos hidratados pueden observarse a simple vista. Aquellos que ya han desovado presentan una coloración que va desde el verdoso hasta el ámbar. Cuando están parcialmente desovados, son algo flácidos. En este estadio, es común apreciar una sectorización de los ovocitos hidratados en la gónada, en relación con el resto de ellos de distribución más homogénea.
• Características microscópicas: En el caso de las hembras en pleno desove, la característica más sobresaliente es la presencia de ovocitos hidratados y/o folículos post-ovulatorios. Si hay folículos post-ovulatorios, estos se visualizan de diferentes formas según su grado de degeneración. Estas características microscópicas, que tipifican a ovarios desovantes, son de fácil identificación para esta especie.

Recuperación (V)

• Características macroscópicas: Este tipo de ovarios es poco frecuente y se caracteriza por ser flácido o no turgente. Los ovocitos atrésicos visibles se observan como grumos amarillos claros o puntos rojos u oscuros en la superficie ovárica. El ovario suele adquirir también este color.
• Características microscópicas: El tejido ovárico presenta ovocitos atrésicos (atresia α) con una frecuencia igual o mayor al 50%. También pueden observarse restos de ovocitos vitelogenados o no vitelogenados en proceso de atresia en diferentes grados de degeneración (α, β o γ). Los ovocitos inmaduros y/o previtelogenados son los que prevalecen. Es perfectamente visible una gran vascularización que le confiere el aspecto sanguinolento a este estadio.

Escala de Madurez Gonadal de Machos

Virginal (0)

Este estadio agrupa a los individuos machos que nunca han madurado gonadalmente.

• Características macroscópicas: El testículo es pequeño, delgado y poco consistente, de tonalidad rosada o rojiza, con apariencia translúcida, y se observa poco o nulo desarrollo vascular.
• Características microscópicas: Pueden observarse zonas de crecimiento con la presencia de espermatogonias, donde igualmente pueden encontrarse algunos espermatocitos.

Reposo (I)

Este estadio corresponde a individuos que han madurado gonadalmente alguna vez, pero que se encuentran en una etapa de inactividad gonadal.

• Características macroscópicas: Testículo de tamaño mediano, poco denso al tacto, de tonalidad anaranjada rojiza con algunas zonas claras y un desarrollo vascular moderado.
• Características microscópicas: Se observan los túbulos seminíferos con la presencia de espermatogonias y algunos espermatocitos, con tejido conjuntivo que ocupa el espacio entre los túbulos seminíferos. La pared del testículo es gruesa.

En maduración (II)

Este estadio agrupa a los individuos que inician la maduración testicular.

• Características macroscópicas: Testículo de tamaño mediano a grande, con algunas zonas de color que van desde blanco humo con presencia o no de algunas zonas rojizas hasta blanco cremoso, y se observa un desarrollo vascular moderado.
• Características microscópicas: Túbulos seminíferos con pre...

Implicaciones Pesqueras y Estado del Recurso

El jurel se caracteriza por su alto grado de dispersión. Datos de embarcaciones científicas y pesqueras han detectado concentraciones comerciales de jurel a cientos de millas frente a las costas. La distribución y concentración de sus cardúmenes están relacionadas con la variación e interacción de las masas de agua. Este pez es un recurso muy nutritivo, conteniendo 19.75 gramos de proteína, altas concentraciones de potasio y de vitaminas D, A, B3 y B12, propiedades que lo convierten en un codiciado recurso para la industria pesquera, que lo utiliza principalmente para generar harina de pescado.

Durante la década de 2000-2010, las capturas de jurel fluctuaron entre 1 y 5 millones de toneladas, posicionándolo como una de las pesquerías de una sola especie más grandes del mundo. En Chile, la pesquería del jurel tiene acceso restringido a nuevos operadores, una cuota global de captura y un límite máximo por armador. El estado de este recurso estuvo sobreexplotado entre los años 2013 y 2016, pero en 2017 mostró una recuperación, clasificándose como en plena explotación. Dada la intensa explotación por varios países, un acuerdo regulatorio es esencial, siendo una de las preocupaciones de la Organización Regional de Manejo Pesquero del Pacífico Sur.

tags: #reproduccion #del #jurel